Зрительная сенсорная система

Внешний вид глаза

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен рецепторами, расположенными в сетчатке глаза. Но прежде чем изучать строение сетчатки, рассмотрим устройство самого глазного яблока.

Глазное яблоко расположено в глазнице черепа. У детей оно имеет шаровидную форму, у взрослых его переднезадний размер несколько превышает поперечный и вертикальный и составляет примерно 24 мм. Различают передний и задний полюсы глаза. Линия, соединяющая оба полюса глазного яблока, называется его осью. Зрительный нерв входит в глазное яблоко несколько медиальнее его заднего полюса.

Глазное яблоко окружено тремя оболочками: наружной – фиброзной, средней – сосудистой и внутренней – сетчатой (см. Атл.). В центре глазного яблока находится ядро, которое состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги – это преломляющие среды глаза. Впереди хрусталика лежит передняя камера глаза, также заполненная жидкостью.

Оболочки глазного яблока

  • Фиброзная оболочка
  • Роговица
  • Склера
  • Сосудистая оболочка
  • Собственно сосудистая оболочка
  • Ресничное тело
  • Радужная оболочка, или радужка
  • Сетчатая оболочка, или сетчатка

По данным светооптических исследований в сетчатке было выделено 10 слоев (зон) .

В задней части сетчатки выделяются два участка – диск и желтое пятно.

  • Диск
  • Желтое пятно

 

Ядро глазного яблока

Хрусталик (lens) – плотное тело в виде двояковыпуклого зерна чечевицы (см. Атл.). Закругленный его край называют экватором. Хрусталик лишен сосудов и нервов, совершенно прозрачен и покрыт бесструктурной прозрачной капсулой. Задняя поверхность хрусталика вдается в стекловидное тело, расположенное позади него, а передняя прилежит к радужке. Хрусталик укреплен ресничным пояском. При сокращении мышечных волокон ресничного тела натяжение пояска ослабевает и хрусталик, не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, становится более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. Изменение кривизны хрусталика обусловливает приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов и называется аккомодацией.

Хрусталик – наиболее мощная преломляющая среда глаза (показатель преломления – 1,43). С возрастом он уплотняется и уплощается, и аккомодация ослабевает.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет в глазу все пространство между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди. Оно плотно прилегает к сетчатке, способствуя прилеганию пигментного и наружного ее слоев и содействует фиксации хрусталика. Стекловидное тело состоит из прозрачного студенистого межклеточного вещества и не имеет сосудов. Преломляющая способность его равна 1,33.

Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков и радужки. Она заполняет полости: переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру – между радужкой и хрусталиком с его пояском. Обе эти камеры сообщаются через зрачок, и водянистая влага омывает радужку, частично ресничное тело и хрусталик. Водянистая влага очень слабо преломляет свет. Ее отток осуществляется через венозный синус.

Вспомогательные аппараты глаза

К вспомогательным аппаратам органа зрения относятся веки, слезная железа, мышцы глазного яблока, жировое тело орбиты и фасция (см. Атл.).

Верхнее и нижнее веки, ограничивая глазную щель и дополняя спереди глазницу, образуют подвижную защиту глазного яблока. Основой век служит полулунная пластинка плотной волокнистой соединительной ткани, пронизанная своеобразно измененными сальными железами. Последние открываются на свободном крае век и выделяют жирный беловатый секрет. Снаружи от пластинки расположена вековая часть круговой мышцы глаза, относящейся к мимическим. У свободного края век расположены влагалища корневых луковиц ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана оболочкой – конъюнктивой, которая продолжается на глазном яблоке, покрывая его свободную поверхность. Конъюнктивой ограничивается конъюнктивальный мешок, который содержит слезную жидкость, омывающую свободную поверхность глаза и обладающую бактерицидным свойством

У внутреннего угла глаза между краями век образуется пространство – слезное озеро, на дне его лежит маленькое возвышение – слезное мясцо. На крае обоих век в этом месте находится по небольшому отверстию – слезной точке, это начало слезного канальца. Латеральнее слезного мясца конъюнктива образует вертикально поставленную складочку – рудимент мигательной перепонки глаза низших позвоночных.

Слезная железа расположена в верхнелатеральной части глазницы, в одноименной ямке лобной кости. Выводные протоки железы (в числе 10–12) открываются в латеральной части конъюнктивального мешка Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы Из конъюнктивального мешка слезная жидкость частично испаряется, а частично оттекает через слезные канальцы. Начинаясь слезными точками у медиального угла глаза, канальцы направляются под кожей век к слезному мешку, расположенному на медиальной стенке глазницы, и впадают в него. Слезный мешок, суживаясь книзу, переходит в слезно-носовой проток, который помещается в одноименном костном канале и открывается в нижний носовой ход

Глазное яблоко приводится в движение шестью глазными мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми

Прямые мышцы глаза берут начало от фиброзного кольца в окружности зрительного канала черепа Мышцы прикрепляются к глазному яблоку впереди его экватора по четырем сторонам – снаружи, изнутри, сверху и снизу, соответственно чему они и называются – латеральная, медиальная, верхняя и нижняя. Эти мышцы благодаря своему положению вращают глазное яблоко вокруг вертикальной и фронтальной осей. Но только латеральная и медиальная мышцы поворачивают глаз прямо наружу и внутрь; верхняя же и нижняя – не только вверх и вниз, а немного и внутрь.

Верхняя косая мышца тоже начинается от упомянутого выше фиброзного кольца, направляется к медиальному углу глазницы и перекидывается здесь через блок лобной кости. После этого мышца меняет направление и под острым углом подходит к верхнелатеральной стороне глазного яблока, позади экватора, где и прикрепляется. При сокращении мышца поворачивает глазное яблоко так, что зрачок обращается вниз и наружу.

Нижняя косая мышца начинается от глазничной поверхности верхнечелюстной кости, идет поперек глазницы, огибая снизу глазное яблоко, и прикрепляется к его наружной поверхности позади экватора. Мышца направляет зрачок вверх и наружу, вращая глаз, как и верхняя косая, по сагиттальной оси.

Жировое тело заполняет пространство между стенками глазницы и глазным яблоком с его мышцами. Жировое тело образует мягкую и эластичную обкладку глазного яблока.

Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока; между ними остается щелевидное пространство, которое обеспечивает подвижность глазного яблока.

Проводниковый и центральный отделы зрительной сенсорной системы

Проводниковый отдел начинается в сетчатке (рис. 3.62). Нейриты ее ганглиозных клеток складываются в зрительные нервы, которые, войдя через зрительные каналы в полость черепа, образуют перекрест.

Схема зрительных путей
Рис. 3.62.

Рис. 3.62. Схема зрительных путей:
1 – сетчатка;
2 – ресничный узел;
3 – зрительный нерв;
4 – перекрест зрительных нервов (хиазма);
5 – гипоталамус;
6 – мамиллярные тела;
7 – ножка мозга;
8 – зрительный тракт;
9 – ядро глазодвигательного нерва;
10 – средний мозг;
11 – подушка таламуса;
12 – верхние бугорки четверохолмия;
13 – зрительная лучистость;
14 – латеральное коленчатое тело;
15 – зрительная область коры

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) в перекресте участвуют все волокна зрительных нервов, поэтому движения левого и правого глаза независимы, поля их зрения разделены, зрение монокулярное. У обезьян и человека перекрещивается около половины волокон зрительных нервов. Это обеспечивает согласованные движения глазных яблок и бинокулярное зрение. После перекреста каждый нерв называется зрительным путем (трактом). В составе каждого зрительного тракта идут волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и медиальной – другого глаза. Тракт огибает ножку мозга и разделяется на два корешка. Один из них заканчивается в верхнем двухолмии. Его волокна идут к ниже расположенным эффекторным ядрам ствола (глазодвигательного и других нервов), а также к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Благодаря этому осуществляются рефлекторные ответы на зрительные раздражения (например, непроизвольные движения головы и глаз). Нейроны верхнего двухолмия участвуют в рецепции движущихся объектов. На поверхности двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). В глубоких слоях серого вещества лежат мотонейроны, отвечающие за движение глаз в определенном направлении. Оба типа нейронов (чувствительные поверхностные и моторные глубокие) связаны между собой. Нейроны, занимающие центральное положение, получают проекции от слуховой системы и соматической чувствительности верхней половины тела (голова, верхние конечности).

Другой корешок направляется к подушке зрительного бугра и латеральному коленчатому телу. Нейроны латерального коленчатого тела у приматов сгруппированы в 6 слоев (рис. 3.63).

Латеральное коленчатое тело
Рис. 3.63.

Рис. 3.63. Латеральное коленчатое тело:
А – гистологический препарат;
Б – схема (по Сентаготан, 1973);
I– медиальная сторона;
II –вентральная сторона,
III- дорсальная сторона,
1–6 – слои нейронов

К каждому слою подходят аксоны от сетчатки только одного глаза. Кроме того, каждый участок сетчатки проецируется на определенную группу нейронов. Наибольшее количество нейронов воспринимает информацию от центральной части сетчатки, в том числе желтого пятна. Таким образом, здесь проявляется топическая организация проекции различных зон сетчатки. Нейроны латерального коленчатого тела обладают также цветовой чувствительностью. В подушке и латеральном коленчатом теле зрительные импульсы переключаются на следующий нейрон, волокна которого в составе зрительной лучистости идут к коре затылочной области больших полушарий.

Центральным проекционным полем зрительной системы является поле 17. От него ассоциативные волокна идут к полям 18 и 19, где расположены соответственно вторичная и третичная зрительные проекции. В эти поля проецируется также часть волокон зрительной лучистости. Поле 17 связано также с полями 21 и 7, а, кроме того, с верхним двухолмием, претектальной областью, подушкой таламуса и латеральным коленчатым телом, а поле 19 – с полями 17, 18, 21 и 7. Из поля 18 эфферентные волокна идут к претектальной области и подушке таламуса. Волокна, имеющие разную толщину и идущие от разных подкорковых структур, оканчиваются в разных слоях коры. Здесь также прослеживается четкая топическая организация; центральная часть сетчатки имеет более обширную проекцию. Электрофизиологически было установлено, что 84% нейронов зрительной коры реагируют при одновременной стимуляции сетчаток двух глаз, т.е. они ответственны за бинокулярное зрение (рис 3.64). Нейроны зрительной коры различаются не только по способности реагировать на моно- или бинокулярное раздражение, но и по реакции на движение объекта, его размер и т.д., нейроны коры, образующие вертикальные связи друг с другом, складываются в колонку Соседние колонки, реагирующие на возбуждение одного или другого глаза, были названы колонками глазодоминантности (рис. 3.64).

Организация зрительной коры (по Хьюбелу, Визелю)
Рис. 3.64.

Рис. 3.64. Организация зрительной коры (по Хьюбелу, Визелю)
А – схема взаимоотношения между слоями латерального коленчатого тела и колонками в коре (IV слой);
Б – препарат и
В – схема расположения колонок глазодоминантности в слое IV на срезе, параллельном поверхности коры;
1 — IV слой зрительной коры,
2 – колонки глазодоминантности;
3 – сложные клетки (бинокулярные);
4 – простые клетки (монокулярные)-;
5 – латеральное коленчатое тело,
Л – левый глаз,
П – правый глаз

Такие колонки были продемонстрированы морфологически: введение в один глаз меченых аминокислот позволило выявить на горизонтальных (тангенциальных) срезах коры причудливо пересекающиеся полосы (рис. 3.64, Б, В). Темные полосы на этой фотографии соответствуют локализации меченой аминокислоты (ЗН-пролин), введенной в один глаз. Аминокислота была доставлена из сетчатки в нейроны коры аксоплазматическим транспортом по отросткам нейронов зрительных путей. Аналогичным образом была продемонстрирована слоистая организация латерального коленчатого тела (рис. 3.63).

В зрительном восприятии принимает участие нижневисочная область коры (поле 21). С ней связывают дифференциацию предметов по форме, отношение их к определенной категории, установлению равнозначности объектов, которые проецируются в разные зоны сетчатки. На активность нейронов этой зоны оказывают влияние миндалина и гиппокамп. Поле 7 принимает участие в организации пространственного зрения.

Для полного анализа предмета (его величины, расстояния от глаз и т.д.) к ощущениям от раздражения сетчатки прибавляются ощущения от раздражения проприорецепторов аккомодационных мышц ресничного тела, мышц, суживающих и расширяющих зрачок.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты

РЕКЛАМА