Жив ли Христос?
Воскрес ли Христос из мертвых?
Исследователи изучают факты

Иисус Христос объявил:
Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь.
Кто же Он на самом деле ?

Важные Материалы о Жизни и Смерти.

Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы

text_fields
text_fields
arrow_upward

Безусловные рефлексыиндивидуальные и видовые, генетически закрепленные, осуществляемые с участием центральной нервной сис­темы   стереотипные   реакции   организма   на   внешние   и   внутренние раздражители (стимулы). К безусловным рефлексам относятся, на­пример, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотно-щелочного равновесия в организме, мигание при попадании воздуха в глаз и т.д. В таблице 17.1 представлены безусловные  рефлексы  различной степени  сложности.

Таблица 17.1 Безусловные рефлексы
Тип рефлекса Название по
функции
Назначение Структуры мозга,
раздражение или
разрушение которых
заметно влияет на
рефлекс
Индивидуальные
рефлексы
Питьевой,
Пищевой,
Агрессивный,
Оборонительный
Рефлексы самосохранения Латеральный и
медиальный
гипоталамус,
гипофиз,
центральное серое вещество
вокруг сильвиева водопровода,
миндалина
Исследовательский,
Игровой,
Имитационный,
Свободы (преодоления)
Рефлексы
саморазвития
Ядра
миндалевидного
комплекса,
гиппокамп,
лобная кора
Видовые
рефлексы
Половой,
Родительский,
Территориальный,
Иерархический
Рефлексы сохранения
вида — ролевые,
социальные
Обонятельная кора,
лобная кора,
перегородка,
гиппокамп

И.П.Павлов — основоположник объективного изучения функций головного мозга с помощью разработанного им метода условных рефлексов — физиологии высшей нервной деятельности (поведения).

Условные рефлексы

text_fields
text_fields
arrow_upward

Условные рефлексы (временный рефлекс, временная связь, условная связь, классическое обусловливание) — индивидуально приобретен­ные в процессах жизни или специального обучения системные при­способительные реакции, возникающие на основе образования вре­менной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом. Термины «условный рефлекс» и «безус­ловный  рефлекс»  были предложены  И.П.Павловым  (1903г.).

Условный рефлекс образуется благодаря многократному сочетанию индифферентного (относительно вырабатываемой реакции) раздра­жителя со стимулом, вызывающим безусловный рефлекс. Например, многократное включение звонка, предшествующего пище, приводит к выделению слюны и желудочного сока у животного только на звонок. При этом звонок становится условным раздражителем или условным стимулом (сигналом), подготавливающим организм к пи­щевой реакции. Между стимулом и реакцией в процессе образова­ния условного рефлекса формируется функциональная связь. Услов­ный рефлекс приобретается в процессе обучения, причем, функци­ональная связь между рецепторами, на которые действует условный раздражитель, и эффекторами, обеспечивающими условнорефлекторный ответ, формируется на основе совпадения условного раздражи­теля  с  безусловным рефлексом.

Безусловные раздражители, вызывающие безусловные рефлексы, ба­зируются на врожденных фиксированных связях между рецепторами и эффекторами. Структурной предпосылкой формирования условнорефлекторных реакций является конвергенция условного и безусловного раздражителя на одних и тех же нейронах головного мозга.

Классический условный рефлекс

text_fields
text_fields
arrow_upward

Связь между стимулом и реакцией: классический условный рефлекс.

Выработка классического условного секреторного рефлекса начинается с того, что сначала «запускается» безусловный рефлекс, например, на получение пищи у животного выделяется слюна. Затем стимул, вызывающий безусловный рефлекс (пища), многократно сочетают с произвольно выбранным любым другим индифферентным стимулом — звуком, светом, прикосновением, электрическим раз­дражением. Через некоторое число сочетаний слюна начинает вы­деляться уже не на пищу, а на изначально индифферентный стимул, который в процессе обучения становится условным сигналом. На­ступает стадия, когда условный рефлекс сформировался. Это значит, что уже возникла и упрочилась ассоциация между условным стиму­лом и безусловным стимулом, адекватным для запуска безусловного рефлекса. Некоторые условные рефлексы перечислены в таблице 17.2.

Таблица 17.2 Условные рефлексы (классические и инструментальные)
 №  Наименование
рефлекса
Способ выработки Примечания
1 Первого
порядка
На сочетание индифферентного
раздражителя с безусловным.
Простые формы рефлексов —
пищевые, оборонительные и т.д.
2 Натуральный На раздражитель, обладающий естественными
свойствами безусловного раздражителя
(например, запах или вид пищи).
3 На время На определенный промежуток времени между условным  и безусловным  раздражителем. Разновидности условного рефлекса, при котором подкрепление применяется после завершения  действия условного стимула.
4 Следовой
(отставленный)
На любой условный стимул, через некоторое время после прекращения которого, применяется подкрепление.
5 Наличный (отставленный) На время между условным и безуслов­ным раздражителем, включающимся на фоне условного через 5-30 с. Разновидности услов­ного   рефлекса,    при котором подкрепление применяется во время действия     условного стимула.
6 Запаздывающий На   время   при   длительном   периоде изолированного   действия   условного раздражителя,  к которому присоеди­няется условный через 30-180 с.
7 Коротко-
отставленный
(совпадающий)
На условный сигнал через 5 с, после которого дают подкрепление. Сложные формы раздражи­телей.
8 На
комплексные
раздражители
На одновременный комплекс раз­дражителей или на последователь­ность раздражителей. Выработка рефлек­сов на такие раздражители требует участия корковых зон: проекционных и ассо­циативных.
9 На цепь
раздражителей
На последовательные, разобщен­ные некоторой паузой, раздражи­тели.
10 На отношение
раздражителей
На относительные, а не на абсо­лютные, свойства раздражителей. Лежат в основе организации поведения
11 Высшего
порядка
Образованные на базе другого условного рефлекса. Требуют участия проекционных, ассоциативных и лобных (лимбических) зон.

Правила выработки условного рефлекса

text_fields
text_fields
arrow_upward

Для выработки условного рефлекса необходимо соблюдение трех правил.

  • Во-первых, условный (первоначально индифферентный) раз

    дражитель должен предварять действие безусловного стимула. На­пример, при выработке пищевого условного рефлекса на звук не­обходимо, чтобы звук включался раньше появления пищи. Через несколько сочетаний действия звука и следующего за ним пищевого подкрепления слюна и желудочный сок будет выделяться при дей­ствии звука, независимо от последующего получения пищи.

  • Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ребенка будет более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка — звук столь высокой биологической значимостине будет успешной.
  • В-третьих, сила как условного, так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины (закон силы): слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный  рефлекс.

После стабилизации и закрепления многие условные рефлексы становятся автоматическими действиями, например, нажатие води­телем автомобиля на тормоз при появлении препятствия. Если ус­ловный раздражитель не  подкрепляется,  условный рефлекс  угасает.

Классический условный рефлекс, выработанный на сочетание ус­ловного сигнала и безусловного подкрепления, называется условным рефлексом первого порядка. Условный рефлекс, образованный на базе другого условного рефлекса, называется условным рефлексом второго порядка. На его основе можно выработать рефлекс третьего порядка и т.д.

Механизмы условных рефлексов изучались на животных морфофункциональными, фармакологическими и электрофизиологическими методами, а также с помощью экстирпаций различных участков мозга или перерезок проводящих путей. И.П.Павлов считал, что форми­рование временных связей (условный сигнал — безусловное под­крепление) является функцией коры больших полушарий мозга, поскольку животные, лишенные проекционных зон коры вырабаты­вают только очень элементарные условные рефлексы. В дальнейшем, установили, что наряду с корковыми отделами мозга в условнореф-лекторных реакциях принимают участие ретикулярная формация и лимбическая  система.

Генерализованные, широко распространенные неспецифические формы активности нейронов при выработке условных рефлексов выявлены в таламусе, стриопаллидарной системе, мозжечке и гипо­таламусе. Это значит, что в процессе условнорефлекторного обуче­ния принимают участие многие структуры головного мозга. По мере упрочения условного рефлекса генерализация активности различных структур мозга уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс вовлекаются нейро­ны только тех областей мозга, которые имеют непосредственное отношение к анализу условного и безусловного раздражителя и к осуществлению условнорефлекторной реакции. В моторной коре, управляющей движением, а также в корковых представительствах безусловных рефлексов возникают специфические реакции нейронов, предваряющие  условнорефлекторный  ответ.

При выработке условного рефлекса усиливается активация мозга, источником которой являются десинхронизирующие влияния, исхо­дящие из ретикулярной формации. В период выработки пищевых и оборонительных рефлексов у нейронов головного мозга, вовлеченных в реакцию, частота разрядов возрастает от сочетания к сочетанию условного и безусловного раздражителя. Так происходит до достиже­ния 60% уровня выполнения условного рефлекса. После достижения этого уровня активность нейронов то увеличивается, то уменьшается, т.е. носит волнообразный характер. На этой стадии условный раз­дражитель вызывает стабильный для многих нейронов кратковремен­ный ответ, предваряющий условнорефлекторную реакцию.

Для характеристики механизма условного рефлекса надо знать нейрофизиологические, биофизические и биохимические изменения, происходящие при ассоциативном (условнорефлекторном) обучении. Нейрофизиологические изменения выявлены при изучении мозга жи­вотных с помощью микроэлектродов. Это изменения возбудимости определенных нейронов в процессе обучения. Биофизические изме­нения при выработке условных рефлексов изучались только на бес-позвоночных животных. Оказалось, что ионы кальция аккумулиру­ются в некоторой части клеток (в основном, клеток тормозного типа), благодаря снижению количества калиевых каналов, что уве­личивает возбудимость клетки. Биохимические изменения связаны с фосфорилированием, процессом, который меняет свойства белка ионных каналов в клеточной мембране и, соответственно, ведет к изменению функциональной активности ионных каналов. Действие фосфорилирующих ферментов сохраняется длительное время после завершения обучения. Данные, полученные на низкоорганизованных животных, еще не достаточны для ответа на вопрос, происходят ли сходные процессы у высших животных и человека. Возможно, что клеточные механизмы обучения сохранились в эволюции, но допол­нились в сложных системах механизмами длительного хранения следов  раздражителей.

Ориентировоч­ный рефлекс

text_fields
text_fields
arrow_upward

Большое значение в организации поведения играет ориентировоч­ный рефлекс, описанный И.П.Павловым под названием рефлекс «что такое?». Он возникает в ответ на неожиданные и новые раздражи­тели, но участвует и при их повторении, постепенно угасая. Вели­чина и длительность сохранения ориентировочного рефлекса зависит от физических и биологических свойств раздражителя и «нервной модели» сигналов того же класса, сформированной ранее и сохра­няемой в памяти субъекта.

Ориентировочный рефлекс является двух­фазным процессом:

  • первая фаза — фаза неспецифической тревоги,
  • вторая фаза — исследовательского поведения.

При реализации этого реф­лекса включается движение глаз в направлении стимула, кожно-гальванический рефлекс, сосудистые реакции, наблюдается депрессия альфа-ритма. Вегетативные компоненты рефлекса исчезают первыми (обычно после 10-12 предъявлений стимула), позже исчезают сосу­дистые реакции и депрессия альфа-ритма. Восстановление ориенти­ровочного рефлекса возможно только при изменении физических параметров и биологической значимости раздражителя.

Считают, что афферентный стимул активирует ретикулярную формацию ствола мозга и кору мозга по двум параллельным путям — специфическому (лемнисковому) и неспецифическому (экстралемнисковому). Такая активация обуславливает первую фазу ориентировочной реакции. Вовлечение после первичной активации коры также лимбических структур, тормозящих нейроны ретикулярной формации, создает условия для реализации второй фазы ориентировочной реакции — исследовательского поведения.

Значение ориентировочной реакции в организации поведения свя­зано также с образованием ассоциативной связи по типу условного рефлекса между двумя индифферентными раздражителями. Так, по­стоянное сочетание звука и света после упрочения связи между этими раздражителями обуславливает на звук ту же реакцию, что и на свет. Например, сильное расширение зрачка, вызванное светом, при многократном сочетании со звуком может возникать при дей­ствии только  звука.

Изучение условных рефлексов необходимо для получения данных о том, как приобретаются сведения о связях между раздражителями и реакциями организма. Однако, условнорефлекторное обучение и поведение не исчерпываются лишь классическими условными реф­лексами. Связь между реакцией и подкреплением — инструменталь­ный  условный  рефлекс.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты