Жив ли Христос?
Воскрес ли Христос из мертвых?
Исследователи изучают факты

Иисус Христос объявил:
Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь.
Кто же Он на самом деле ?

Важные Материалы о Жизни и Смерти.

Передача информации с периферического отдела слуховой системы в ЦНС

Передача информации с периферии органа слуха в ЦНС

text_fields
text_fields
arrow_upward

Существуют две теории передачи с периферии органа слуха в центральную нервную систему информации о частоте воздейству­ющих тонов: это

  1. теория места (резонанса) и
  2. теория залпов (частотного кодирования).

Теория места

В соответствии с первой из них, максималь­ное отклонение основной мембраны улитки, возникающее вслед­ствие ее механических резонансных свойств, передается в узоре возбуждения волокон, связанных с областью максимального резо­нанса.

 

Теория залпов

В соответствии с теорией залпов, частота воздействующего тона передается в активности популяции нейронов, благодаря синхронизированным разрядам в каждом из нервных волокон. При этом хотя каждое отдельное волокно неспособно надежно воспроизводить своими разрядами звуковые частоты выше нескольких сот герц, для популяции многих волокон это вполне доступно. Результаты протезирования слуха человека, когда электроды вживляются в слуховой нерв, а его волокна раздражаются электрическими импульсами раз­ных частот, показывают, что более справедлива теория залпов (час­тотного кодирования).

Двойственность механизма кодирования

Для того, чтобы преодолеть противоречия, существующие при рассмотрении фактов о передаче в центральную нервную систему сведений о частоте тонов, считают, что имеет место двойственность механизма кодирования: в области высоких частот реализуется «принцип места», а в области низких — «принцип залпов».

Центральный отдел слуховой системы

text_fields
text_fields
arrow_upward

Передача информации о параметрах звука. Информация о звуковом потоке, попадающем в диапазон возможностей рецепторной части органа слуха, по аксонам нервных клеток спирального ганглия, подходящих к рецепторным клеткам, передается в слуховой центр продолговатого мозга — кохлеарные ядра, в форме коротких электрических импульсов. Они распространяются вдоль аксонов слухового нерва со скоростью от 0,5 до   100  м/с  —  в  зависимости от толщины волокон.

На рис. 16.9. представлена схема центральных слуховых путей че­ловек
Упрощенная схема путей и центров слуховой системы

После переключения на клетках кохлеарных ядер электрические импульсы поступают к следующему клеточному скоплению — ядрам верхней оливы. Здесь отмечается первый перекрест слуховых путей: меньшая часть волокон остается в пределах полушария, на стороне которого расположен периферический слуховой рецептор, а большая часть идет в противоположное полушарие головного мозга. В облас­ти основания мозга, где располагается данный перекрест, имеется еще одна группа ядер — ядра трапецевидного тела. В них также осуществляется частичное переключение волокон клеток кохлеарных ядер. Небольшая часть этих волокон направляется, не переключаясь, в средний мозг, заканчиваясь на клетках нижних холмов. Сюда же приходит значительная часть перекрещенных и неперекрещенных волокон   из   ядер   верхней   оливы.   Часть   последних   дополнительно переключается в группе мелких ядер, расположенной по ходу пучка проводящих  волокон,   называемых  волокнами  боковой  петли.

Подавляющее большинство волокон от клеток кохлеарных ядер переключается на клетках нижних холмов, после чего волокна сле­дующего порядка либо переходят в противоположное полушарие (второй крупный перекрест), либо идут непосредственно к ближай­шим подкорковым слуховым центрам — медиальным коленчатым телам. Только очень небольшая часть волокон проходит мимо ниж­них холмов, не переключаясь в них, и заканчивается прямо в ме­диальном  коленчатом теле.

Практически все волокна, идущие от нижележащих слуховых центров, переключаются в медиальном коленчатом теле, отростки клеток которого идут к слуховым зонам коры данного полушария головного мозга.

Следующий, третий перекрест волокон осущест­вляется уже на корковом уровне. Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего полушария мозга, идет на проти­воположную сторону, в первичную проекционную зону коры, по­строенную  по  колончатому  принципу.

На основе структурной организации слуховых центров становится понятной и их функциональная организация: бинауральное взаимо­действие, лежащее в основе определения пространственного распо­ложения и движения источника звука, множественная простран­ственно разделенная проекция частот улитки, лежащая в основе частотного слухового анализа, дублирование передачи информации в разных отделах слуховой системы — основа надежности при пато­логических процессах  и др.

Тонотопическая организация является ведущим структурно-функциональным принципом частотного анализа в слуховой системе. Основная мембрана улитки внутреннего уха представлена на всех уровнях в виде упорядоченных карт проекций частот. Каждая частота имеет множественное представительство в центрах мозга, причем, ре­цептивные поля центральных слуховых нейронов — их частотно-по­роговые кривые — по мере повышения уровня становятся все более сложными: неправильной формы, многопиковыми. Наиболее сложные частно-пороговые кривые типичны для нейронов слуховой коры (рис. 16.10).

 

Рис.16.10. Частотные свойства нейронов первичной
проекционной зоны слуховой коры больших полушарий.
Нейроны расположены один под другим в составе одной
колонки на разной глубине (мкм) от поверхности коры.
По оси абсцисс — частота тонов,
по оси ординат — интенсивность.

 

Корковые нейроны, однако, анализируют не высоту тона, а более сложные свойства звука. Они реагируют на изменения частоты тона — ее повышение и (или) понижение, на изменение интенсив­ности звука — ее увеличение и уменьшение, на различие по частоте и интенсивности между двумя  одновременно  звучащими  стимулами.

Такие сложные нейроны появляются уже на уровне среднего мозга, их число увеличивается в слуховых ядрах таламуса. Эти так называемые нейроны — детекторы нескольких признаков звука име­ют сложные рецептивные поля. В основе свойств сложных нейронов важную роль играет торможение — латеральное и возвратное. На­пример, есть нейроны, которые не возбуждаются, а тормозятся зву­ками. Это дает основание для усиления контраста краев рецептив­ных полей нейронов. Благодаря торможению, по краям рецептивно­го поля два стимула создают не слияние возбудительных процессов, а, несущих акустическую информацию к высшим отделам моз­га.

а дискретную картину возбуждения. Такие процессы, в принципе, лежат в основе высокой разрешающей способности нейронов по частоте. Возвратное торможение приводит к самоторможению цент­ральных нейронов по мере увеличения интенсивности входных воз­действий: часть клеток уменьшают или прекращают импульсацию. Функционально происходит ограничение сильных раздражителей и сохранение  системы  от перегрузки.

На начальных уровнях слуховой системы — в слуховом нерве, кохлеарном ядре, ядрах трапециевидного тела и верхней оливе — ней­роны способны давать длительный разряд, соответствующий продол­жительности стимула. В нижних холмах количество таких нейронов резко уменьшается (до 30-40%), в медиальном коленчатом теле их становится еще меньше (около 20%), а в коре они являются редкос­тью (5- 10%). Таким образом, анализ длительности стимула раздражи­теля является  функцией периферических уровней слуховой системы.

Нейроны с кратковременной импульсацией в начале действия стимула, наоборот, являются редкостью в периферических отделах, но число их растет на более высоких уровнях слуховой системы. Таких нейронов нет в слуховом нерве, они единичны в кохлеарных ядрах, но преобладают в слуховой коре, где часть нейронов отвечает также на конец стимула. Нейроны с кратковременным разрядом функционально приспособлены для выделения переходных процессов в сигнале. В основе кратковременного разряда в подавляющем большинстве нейронов лежит развитие тормозного процесса (прямого, возвратного,   эфферентного).

Уже на уровне нижних бугров четверохолмия реакции клеток на сложные стимулы нельзя предсказать на основе их ответов на про­стые стимулы. Чем выше уровень обработки (таламус, кора), тем более специфичны, избирательны реакции нейрона. В различных областях мозга человека, особенно на уровне коры и ближайшей подкорки, нейроны отвечают как на сложные акустические стимулы, так и на их смысловые качества. Это является нейрофизиологичес­ким отражением способности к восприятию сложных звуков и речи.

Нервными коррелятами пространственного слуха являются избира­тельные реакции слуховых нейронов на определенные направления движения расположения источника звука в пространстве. Основные взаимодействия афферентаиии от правого и левого уха (бинауральные взаимодействия) реализуются на всех уровнях конвергенции: сначала в верхней оливе, затем в нижних холмах, и, наконец, в слуховой коре.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты