9.5.2. Роль печени в пищеварении

Содержание:
1. Желчь. Состав и свойства желчи
2. Регуляция секреции и выделение желчи
3. Метаболические функции печени

Печень является железой, в которой происходят многочисленные и сложнейшие биохимические процес­сы, обеспечивающие гомеостазис жизненно важных и тесно связан­ных с обменом веществ систем в организме.

Она оказывает влияние на обмен белков, пептидов, углеводов, пигментный обмен, выпол­няет дезинтоксикационную (обезвреживающую) и желчеобразователь­ную функции.

________________________

1. Желчь. Состав и свойства желчи

Желчь является секретом и, одновременно, экскретом, постоянно вырабатываемым печеночными клетками-гепатоцитами. Образование желчи происходит в печени посредством активного и пассивного транспорта воды, глюкозы, креатинина, электролитов, витаминов и гормонов через клетки и межклеточные пространства, а также активного транспорта желчных кислот клет­ками и реабсорбции воды, минеральных и органических веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря, в которых она наполняется  продуктом  муцинсекретирующих  клеток.

Поступив в просвет двенадцатиперстной кишки, желчь включается в процесс пищеварения и участвует в смене желудочного пищева­рения на кишечное, инактивируя пепсин и нейтрализуя кислоту содержимого желудка, создавая благоприятные условия для актив­ности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз. Желчные кислоты желчи эмульгируют жиры, снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза, спо­собствуют увеличению его контакта с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, жирорастворимых вита­минов (Д, Е, К) и солей кальция, усиливает гидролиз белков и углеводов, а также всасывание продуктов их гидролиза, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах. Благодаря щелочной реак­ции желчь участвует в регуляции работы пилорического сфинктера. Она   оказывает  стимулирующее  влияние  на   моторную  деятельность тонкой кишки, в том числе и на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке; участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, желудочной слизи, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, пролиферации и слущивания эпителиоцитов, а главное —желчеобразовательной функции печени. Наличие пищеварительных ферментов позволяет желчи участвовать в процессах кишечного пищеварения, она также предупреждает развитие гнилостных про­цессов, оказывая бактериостатическое действие на кишечную флору.

Секрет гепатоцитов представляет собой золотистую жидкость, поч­ти изотоничную плазме крови, ее рН равен 7,8-8,6. Суточная сек­реция желчи у человека составляет 0,5-1,0 л. Желчь содержит 97,5% воды и 2,5% сухого остатка. Составными ее частями являются желч­ные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли (натрия, калия, кальция, магния, фосфаты, железо и следы меди). В желчи содержатся жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин, мыла, мочевина, мочевая кислота, витамины А,В,С, некоторые фер­менты (амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза), амино­кислоты, гликопротеиды. Качественное своеобразие желчи определя­ют ее основные компоненты: желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. Желчные кислоты — специфические продукты обмена веществ в печени, билирубин и холестерин имеют внепеченочное происхождение.

В гепатоцитах из холестерина образуются холевая и хенодезоксихолевая кислоты (первичные желчные кислоты). Соединяясь в пе­чени с аминокислотами глицином или таурином, обе эти кислоты выделяются в виде натриевой соли таурохолевой кислоты. В дисталъном отделе тонкой кишки около 20% первичных желчных кис­лот превращаются под действием бактериальной флоры во вторич­ные желчные кислоты — дезоксихолевую и литохолевую. Здесь же примерно 90-85% желчных кислот активно реабсорбируются, воз­вращаются по портальным сосудам к печени и включаются в состав желчи. Остальные 10- 15% желчных кислот, связанных, в основном, с непереваренной пищей, выводятся из организма, а их убыль восполняется  гепатоцитами.

Желчные пигменты

Желчные пигменты — билирубин и биливердин — являются экскретируемыми продуктами метаболизма гемоглобина и придают желчи ее характерную окраску. В желчи человека и плотоядных животных преобладает билирубин, который обусловливает ее золотисто-желтый цвет, а в желчи травоядных содержится биливердин, окрашивающий желчь в зеленый цвет. В гепатоцитах билирубин образует водорас­творимые коньюгаты с глюкуроновой кислотой и, в незначительном количестве, с сульфатами. Из пигментов желчи образуются пигменты мочи и калауробилин,  урохром и стеркобилин.

Секрет выделяется гепатоцитами в просвет желчных капилляров, из которых через внутридольковые или междольковые желчные ходы желчь  поступает  в  более  крупные  желчные   протоки,   сопровождающие разветвления портальной вены. Желчные протоки постепенно сливаются и в области ворот печени образуют печеночный проток, из которого желчь может поступить либо через пузырный проток в желчный пузырь,  либо  в общий желчный проток.

Жидкая и прозрачная, золотисто-желтого цвета печеночная желчь при движении по протокам начинает претерпевать некоторые измене­ния в связи с всасыванием воды и добавлением муцина желчных путей, однако это существенно не изменяет ее физико-химических свойств. Наиболее значительные изменения в желчи происходят во внепищеварительный период, когда она направляется через пузырный проток в желчный пузырь. Здесь желчь концентрируется, становится темной, пузырный муцин способствует увеличению ее вязкости, на­растает удельный вес, всасывание бикарбонатов и образование солей желчных кислот приводит к снижению активной реакции (рН 6,0-7,0). В желчном пузыре за 24 часа желчь концентрируется в 7-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь че­ловека, обладающий объемом лишь 50- 80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение  12 часов (таблица 9.2).

состав желчи

 Таблица  9.2  Состав печеночной и пузырной желчи
Вода 97.5 Г/дл 92 г/дл
Желчные соли 1.1  г/дл 6 г/дл
Билирубин 0.04 г/дл 0.3 г/дл
Холестерол 0.1  г/дл 0.3-0.9 г/дл
Жирные кислоты 0.12 г/дл 0.3-1.2 г/дл
Летицин 0.04 г/дл 0.3 г/дл
Na+ 145 ммоль/л 130 ммоль/л
К+ 5 ммоль/л 12 ммоль/л
Са++ 5 ммоль/л 23 ммоль/л
а- 100 ммоль/л 25 ммоль/л
нсо3- 28 ммоль/л 10 ммоль/л

Во время периодической и пищеварительной деятельности желу­дочно-кишечного тракта желчь изливается через общий желчный проток в двенадцатиперстную кишку, где принимает участие в пищеварении.

________________________

 

↑вверх↑

2. Регуляция секреции и выделение желчи

Сек­реция желчи происходит непрерывно, независимо от того, находится ли пища в пищеварительном тракте или нет. Акт еды рефлекторно усиливает отделение желчи через 3-12 мин. Мощными пищевыми возбудителями секреции желчи являются желтки, молоко, мясо, хлеб. Наибольшее количество желчи образуется при потреблении смешан­ной пищи.

Желчеобразование изменяется при раздражении интероцепторов желудочно-кишечного тракта.  К числу его гуморальных стимуляторов относится сама желчь (механизм саморегуляции), а также сек­ретин, повышающий отделение воды и электролитов (бикарбонатов), желчных солей и желчных пигментов. Желчеобразование стимулиру­ют также  глюкагон,  гастрин,  холецистокинин.

Нервные пути, по которым к печени поступают стимулирующие или тормозящие импульсы, представлены холинергическими волок­нами блуждающих и диафрагмальных нервов и адренергическими волокнами симпатических нервов и сплетений. Блуждающий нерв усиливает выработку желчи, симпатический  —  тормозит.

Выделение желчи в двенадцатиперстную кишку зависит от тонуса гладких мышц внепеченочных желчных путей, деятельности мышц сфинктера и стенки желчного пузыря, а также сфинктера, находя­щегося в месте слияния пузырного и общего желчного протока и сфинктера, расположенного в месте впадения общего желчного про­тока в двенадцатиперстную кишку (сфинктера Одди).

Направленное движение  желчи из печени в двенадцатиперстную кишку возникает вследствие разности давлений в начальном отделе системы желчевыделения, в желчных ходах, протоках и двенадцати­перстной кишке. Давление в желчных капиллярах является резуль­татом секреторной  активности гепатоцитов,  а в ходах и протоках оно  создается  сокращениями гладкомышечной  стенки,   согласован­ными   с   моторной   активностью   сфинктеров   протоков   и   желчного пузыря  и  с   перистальтической  деятельностью  двенадцатиперстнсй кишки.

Вне процесса пищеварения сфинктер общего желчного протока закрыт и желчь поступает в желчный пузырь. Во время пищеваре­ния желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного протока расслабляется и желчь поступает в двенадцатиперстную юшку. Такая согласованная деятельность обеспечивается рефлекторными и гуморальными механизмами. При поступлении пищи в пищевари­тельный тракт возбуждается рецепторный аппарат ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки. Сигналы по афферентным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему нерву к мышцам желчного пузыря и сфинк­тера Одди, вызывая сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, что обеспечивает выделение желчи в двенадцатиперстную кишку.

Основным гуморальным стимулятором сократительной активности желчного пузыря является холецистокинин. Он вызывагт одновре­менное сокращение пузыря и расслабление сфинктера Одди, в ре­зультате  чего желчь поступает в двенадцатиперстную кишку.

В клинической практике при исследовании сократительной функ­ции желчного пузыря используются в качестве стимуляторов желче­выделения жидкое масло, яичный желток, пилокарпин, питуитрин, ацетилхолин,  гистамин,  сульфат магния.

________________________

 

↑вверх↑

3. Метаболические функции печени

Выполняя в ор­ганизме роль биохимической лаборатории, печень оказывает выра­женное влияние на обмен белков, жиров и углеводов.
Благодаря синтезу альбуминов (12-15 г в сутки) она обеспечивает нормальное онкотическое давление во внутренней среде организма и транспорт кровью плохо растворимых в воде веществ. Печенью же синтезиру­ется почти 90% богатых липопротеидами а1глобулинов, также уча­ствующих в транспорте веществ, и 75% а2глобулинов. В этой фрак­ции представлено значительное количество глико- и липопротеидов, содержатся церулоплазмин, а2антитромбин, гаптоглобин, а2мак­роглобулин. Печенью образуется более 50% fiглобулинов, во фрак­ции которых имеются гемопексин, трансферрин, B2-микроглобулин, значительное количество липопротеидов. Она оказывает влияние на механизм свертывания  крови,  обеспечивая  его  фибриногеном.

Значительна роль печени и в преобразовании жиров, в частности, жирных кислот с короткой цепью в высшие жирные кислоты. Из синтезируемых ею липопротеидов холестерин служит источником синтеза желчных кислот и гормонов.

Постоянной функцией печени является синтез и расходование гликогена, что обеспечивает поддержание углеводного гомеостаза — стабильную гликемию. Снижение уровня глюкозы в плазме крови, которое может сопровождать возросшие энергетические потребности организма, приводит к выделению гормонов надпочечников и под­желудочной железы — адреналина и глюкагона, что сопровождается гликогенезом в печени и выведением глюкозы в кровь. Часть глюкюзы используется самой печенью для синтеза жирных и желчных кислот,  стероидных  гормонов и гликопротеидов.

Способность печени предохранять организм от действия токси­ческих веществдезинтоксикационная, барьерная функция — имеет существенное значение для сохранения жизни организма посред­ством биотрансформации веществ эндогенного и экзогенного проис­хождения. Эти вещества могут быть результатом гниения белка в толстом кишечнике (индол, фенол, скатол), образовываться в про­цессе обмена веществ или поступать в организм с пищей извне (ксенобиотики). Реакции биотрансформации могут осуществляться посредством гидроксилирования (перенос атома кислорода на моле­кулу «чужеродного» вещества с образованием гидроксильной группы), конъюгации (соединение «чужеродного» вещества с молекулой глюкуроновой, серной кислоты или же с метильной группой; пример — индолсернистые, скатолсернистые, фенолсернистые нетоксичные пар­ные эфиры), специфического действия ферментных систем. Из ферментов наибольшее значение имеют глютатионтрансфераза, которая осуществляет биотрансформацию путем преобразования «чужеродно­го» вещества с помощью глутатиона, исполняет роль белкалигандина, транспортирующего «чужеродное» вещество в отделы гепатоцита,  где  оно   преобразуется.

Мочевинообразование — одна из важнейших дезинтоксикационных функций печени, заключающаяся в преобразовании ядовитых оскол­ков белковой молекулы в нетоксичное вещество. При дезаминировании аминокислот, нуклеотидов и других азотистых соединений печень принимает участие в синтезе аммиака, превышение предель­но допустимых концентраций которого становится высокотоксичным для   организма.   Дезинтоксикация   аммиака   происходит   посредством использования его для синтеза мочевины. Даже при удалении 90-95% ткани печени сохраняется функция дезаминирования и синтеза мочевины.

Очень тесно с функцией печени связан метаболизм гормонов. Она осуществляет инактивацию адреналина, норадреналина, дофамина, альдостерона, серотонина, гастрина, эстрогенов и андрогенов. Осо­бенно  велика  ее  роль в  метаболизме  эстрогенов.

Яндекс.Метрика