Соотношение между нагрузкой и скоростью укорочения мышцы. Регуляция силы сокращения мышц.

Сила изометрического напряжения и длина мышцы

Покоящаяся мышца эластична и обладает упругостью. Следовательно, в опреде­ленных пределах, чем больше она растягивается, тем большее про­дольное напряжение в ней развивается. Изолированная мышца име­ет равновесную длину, при которой ее упругое напряжение равно нулю. Зависимость между длиной мышцы и ее напряжением в покое называется кривой пассивного напряжения (рис.4.7.А).

Рис.4.7. (А) Зависимость между длиной мышцы и силой сокращения

Кривая напря­жения нарастает тем круче, чем больше степень растяжения мышцы.

Степень предварительного растяжения определяет не только вели­чину пассивного  эластического напряжения  покоящейся  мышцы,  но и величину дополнительной силы, которую может развивать мышца в случае ее активации при данной исходной длине. Прирост силы при изометрическом сокращении суммируется с пассивным напря­жением мышцы. Пиковые (максимальные) напряжения в этих усло­виях называют максимум изометрического напряжения (рис.4.7.Б). На­пряжение сокращающейся мышцы максимально, если ее длина составляет примерно 120 % от равновесной. Это состояние носит название  длины  покоя.

Рис.4.7.(Б) Зависимость между скоростью укорочения и величиной внешней нагрузки

Укорочение мышцы меньше длины покоя или ее растяжение больше этой величины приводит к снижению силы сокращения. Причина  этого   состоит  в  специфике   взаимодействия   актиновых  и миозиновых нитей. Поскольку напряжение, которое развивают ми-офибриллы в процессе развития сокращения, зависит от числа по­перечных замкнутых мостиков, при значительном укорочении мыш­цы сила ее сокращения уменьшается, так как часть актиновых нитей выходит из зоны возможного образования мостиков на нитях ми­озина. Снижение силы по мере растяжения мышцы, а значит и саркомеров, больше длины покоя обусловлено уменьшением длины зон взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей и, сле­довательно, меньшим количеством образуемых поперечных мостиков, обеспечивающих силу сокращения. При чрезмерном растяжении мышечного волокна актиновые и миозиновые нити теряют возмож­ность перекрываться, между ними не могут возникать поперечные мостики.   Поэтому сила  сокращения  падает до  нуля.

Соотношение между нагрузкой и скоростью укорочения мышцы

Скорость сокращения мышцы (то есть величина ее укорочения в единицу времени) зависит от величины внешней нагрузки, которую она вынуждена преодолевать (рис.4.7.). Чем меньше нагрузка, тем больше скорость сокращения. Объясняется это тем, что по мере увеличения скорости укорочения мышцы, уменьшается время взаи­модействия скользящих друг относительно друга актиновых и ми­озиновых нитей. По этой причине число одновременно взаимодей­ствующих поперечных мостиков и развиваемая мышцей сила мень­ше,  чем при  медленном ее  укорочении.

Мощность мышечного сокращения равняется произведению мы­шечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность выше при умеренных нагрузках и скоростях сокращения, чем при близких к максимуму нагрузках (низкая скорость) или скоростях (малые нагрузки;  рис.4.7.).

Двигательные единицы и их типы

Мышечные волокна каждой ДЕ расположены на довольно значительном расстоянии друг от друга. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, отличается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (например, мышцы кисти, глаза) и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышцы спины). Так, в частности, в глазных мышцах одна ДЕ содержит 13-20 мышечных волокон, а ДЕ внутрен­ней головки икроножной мышцы — 1500-2500. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые   морфофункциональные  свойства.

По морфофункциональным свойствам ДЕ делятся на три основ­ных типа:
I — медленные, неутомляемые;
II-А — быстрые, устойчивые к утомлению:
II-В — быстрые, легко утомляемые.

      • Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип I)
      • Быстрые, легко утомляемые ДЕ (тип II-В)
      • Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II-А)

См. подробнее >>> Двигательные единицы и их типы

Регуляция силы сокращения мышц

Для регуляции величины на­пряжения мышцы центральная нервная система использует три ме­ханизма.

4.1. Регуляция  числа активных ДЕ

Чем больше  число ДЕ  мышцы включается  в  работу,  тем  большее   напряжение   она  развивает.   При необходимости развития  небольших  усилий  и соответственно  малой
импульсации со  стороны центральных нервных  структур,  регулиру­ ющих произвольные движения,  в работу включаются,  прежде всего, медленные   ДЕ,   мотонейроны,   которые   имеют   наименьший   порог возбуждения.  По  мере усиления центральной импульсации к работе подключаются  быстрые,   устойчивые  к утомлению ДЕ,   мотонейроны которых имеют более  высокий порог возбуждения.  И  наконец,  при необходимости   увеличения   силы   сокращения   более   20-25   %   от максимальной   произвольной   силы   (МПС),   активируются   быстрые, легко   утомляемые   мышечные   волокна,   иннервируемые   крупными мотонейронами с  самым высоким  порогом  возбуждения.

Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит в том, что при необходимости повысить величину напря­жения мышцы в работу вовлекается большее количество ДЕ. Пос­ледовательность включения разных по морфофункиионалъным призна­кам ДЕ определяется интенсивностью центральных возбуждающих вли­яний и порогом  возбудимости спинальных двигательных  нейронов.

4.2. Регуляция частоты импульсации мотонейронов

При слабых со­ кращениях  скелетных  мышц  импульсация   мотонейронов  составляет 5-10 имп/с. Для каждой отдельной ДЕ чем выше (до определенного предела) частота возбуждающих импульсов, тем больше  сила сокра­ щения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие. С увеличением частоты раздражения мотоней­ ронов все большее количество ДЕ начинает работать в режиме глад­ кого   тетануса,   увеличивая  тем  самым   свою   силу  по   сравнению   с одиночными  сокращениями  в   2-3  раза.   В   реальных условиях   мы­ шечной   деятельности   человека   большая   часть   ДЕ   активируется   в диапазоне  от 0 до  50%  МПС. Лишь около   10% ДЕ  вовлекаются с дальнейшим   возрастанием   силы   сокращения.   Следовательно,   при увеличении силы сокращения более 50% от максимальной — основ­ ное   значение,   а   в  диапазоне   сил   от   75   до   100%   МПС   —   даже исключительное, принадлежит росту частоты импульсации двигатель­ ных  нейронов.

4.3. Синхронизация активности различных ДЕ во времени

При со­ кращении   мышцы  всегда  активируется   множество  составляющих   ее ДЕ.   Суммарный   механический   эффект   при   этом   зависит   от  того, как связаны во времени импульсы,  посылаемые разными  мотоней­ ронами к своим мышечным волокнам.  При небольших напряжениях большинство ДЕ работают несинхронно. Совпадение во времени им­ пульсов   мотонейронов   отдельных   ДЕ   называется   синхронизацией. Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает  мышца.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений (прыжки, метания и т.п.). Чем больше совпа­дают периоды сокращения разных ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжения всей мышцы и тем большей величины дости­гает  амплитуда  ее  сокращения.

Тонус скелетных мышц

Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными, сохраняя некоторое напряже­ние, называемое тонусом. Тонус мышц связан с низкочастотной активностью низкопороговых медленных ДЕ, мотонейроны которых активируются влияниями со стороны вышележащих моторных цент­ров и периферических рецепторов (см. главу 15). Тонус мышцы зависит и от ее собственного состояния: эластичности, плотности, условий кровоснабжения, состояния водно-солевого обмена в орга­низме. Человек способен произвольно регулировать тонус своих мышц, особенно после специальной тренировки. Тонус мышц не­произвольно увеличивается после тяжелых физических упражнений, а также,  во  время  психо-эмоционального  напряжения.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты

РЕКЛАМА