Регуляция дыхания. Дыхательный центр

Физиологическая роль легочного дыхания

Физиологическая роль легочного дыхания состоит в обеспечении оптимального газового состава артериальной крови.

Для нормальной интенсивности процессов тканевого дыхания необходимо, чтобы кровь, поступающая в тканевые капилляры, всегда была насыщена кислородом и не содержала СО, в количествах, препятствующих отдаче его из тканей. Поскольку при прохождении крови через капилляры легких между плазмой и альвеолярным воздухом уста­навливается практически почти полное газовое равновесие, то оп­тимальное содержание газов в артериальной крови определяет соот­ветствующий состав альвеолярного воздуха. Оптимальное содержание газов в альвеолярном воздухе достигается путем изменения объема легочной вентиляции в зависимости от условий, существующих в данный  момент в  организме.

Регуляция внешнего дыхания

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией, который направлен на достижение конечного приспособительного результата — обеспечение оптимального газового состава внутренней среды организма (крови, интерстициальной жидкости, ликвора) в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Управление дыханием осуществля­ется по принципу обратной связи: при отклонении от оптимальных величин регулируемых параметров (рН, напряжение О, и СО,) из­менение вентиляции направлено на их нормализацию. Избыток, например, водородных ионов во внутренней среде организма (аци­доз) приводит к усилению вентиляции, а их недостаток (алкалоз) — к уменьшению интенсивности дыхания. В обоих случаях изменение вентиляции является средством достижения главной цели регуляции дыхания — оптимизации газового состава внутренней среды (прежде всего,  артериальной крови).

Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций, возникающих в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани и сосудистых рефлексо­генных зонах. Центральный аппарат регуляции дыхания представля­ют нервные образования спинного мозга, продолговатого мозга и вышележащих отделов нервной системы. Основная функция управ­ления дыханием осуществляется дыхательными нейронами ствола го­ловного мозга, которые передают ритмические сигналы в спинной мозг к мотонейронам дыхательных  мышц.

Дыхательный центр

Дыхательным центром называют совокуп­ность взаимно связанных нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность ды­хательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутри организма и в окружающей среде.

Еще в начале XIX века было показано, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка в каудальной его части (в области так называемого писчего пера) расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели ор­ганизма. Этот небольшой участок мозга в нижнем углу ромбовидной ямки, жизненно необходимый для поддержания ритмического дыха­ния, был назван «дыхательным центром». В дальнейшем было по­казано, что дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, в области obex, вбли­зи stria acusticae, и состоит из двух отделов:

1. инспираторный отдел («цент­ра вдоха»),
2. экспираторный отдел  («центра выдоха»).

Дыхательные нейроны

В ретикулярной формации продолговатого мозга обнаружены так называемые дыхательные нейроны, одни из которых разряжаются серией импульсов в фазу вдоха, другие — в фазу выдоха. В зави­симости от того, каким образом активность дыхательных нейронов коррелирует с фазами дыхательного цикла, их называют инспираторными или экспираторными. В продолговатом мозге не найдено строго обособленных областей, которые содержали бы только инспиратерные или только экспираторные дыхательные нейроны. Тем не менее, инспираторные и экспираторные нейроны рассматривают как две функционально различные популяции, внутри которых ней­роны связаны между собой сетью аксонов и синапсов. Исследования активности одиночных нейронов ретикулярной формации продолго­ватого мозга привели к заключению, что область расположения дыхательного центра не может быть очерчена строго и однозначно. Так называемые дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга. Однако, в каждой половине про­долговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где дыха­тельные  нейроны  сгруппированы  с  более  высокой плотностью.

Дорсальная группа дыхательных нейронов

Дорсальная группа дыхательных нейронов продолговатого мозга находится вентролатеральнее ядра одиночного пучка и состо­ит, главным образом, из инспираторных нейронов. Часть этих клеток дает нисходящие пути, идущие, в основном, в составе солитарного тракта и образующие у человека моносинаптические контакты с мотонейронами диафрагмального нерва в передних рогах 3-6 шейных сегментов спинного мозга. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга разряжаются или непрерывно (с учащением, в фазу вдоха) или залпами, подобно активности дыхательных нейронов продолговатого мозга. Движения диафрагмы, обеспечивающие от 70 до 90% дыхательного объема, связаны именно с нисходящими вли­яниями дорсальной группы инспираторных нейронов продолговатого мозга.

Вентральная группа дыхательных нейронов

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в области обоюдного и ретроамбигуального ядер. Нейроны этой группы посылают нисходящие волокна к мотонейронам межребер­ных и брюшных мышц. Инспираторные мотонейроны спинного мозга концентрируются, главным образом, во 2- 6, а экспираторные — в 8- 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов продолго­ватого мозга находятся также эфферентные преганглионарные ней­роны блуждающего нерва, обеспечивающие синхронные с фазами дыхания изменения просвета дыхательных путей. Максимум актив­ности нейронов блуждающего нерва, вызывающей повышение тонуса гладких мышц воздухоносных путей, наблюдается в конце выдоха, а минимум — в конце вдоха.

Характер ритмической активности дыхательных нейронов

В продолговатом мозге обнаружены дыхательные нейроны с раз­личным характером ритмической активности. Только у части инспи­раторных и экспираторных нейронов начало разряда и длительность серии импульсов строго совпадают с периодом соответствующей фазы дыхательного цикла, Однако, при всем разнообразии видов возбуж­дения разных дыхательных нейронов продолговатого мозга у каждо­го из них характер ритмической активности остается, как правило, постоянным.
На этом основании различают:

а) «Полные» инспира­торные и экспираторные нейроны, ритмическое возбуждение кото­рых по времени точно совпадает с соответствующей фазой дыхания;
б) «Ранние» инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко­роткую серию импульсов до начала вдоха или выдоха;
в) «Поздние«, проявляющие залповую активность уже после начала инспирации или экспирации:
г) «Инспираторно- экспираторные«, начинающие возбуждаться в фазе вдоха и остающиеся активными в начале вы­доха;
д) «Экспираторно-инспираторные«, активность которых начи­нается во время вдоха и захватывает начало выдоха;
е) «Непрерыв­ные«, работающие без пауз, но с увеличением частоты импульсов во время  вдоха или выдоха  (рис.8.9).

Активность различных групп дыхательный нейронов
Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов

Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов продолговатого мозга в связи с фазами дыхательного цикла.I — вдох,II — выдох.

Нейроны:

1 — полные;
2 — ранние;
3 — поздние инспираторные;
4,5,6 — аналогичные экспираторные;
7 — инспираторно-экспираторные;
8 —экспираторно-инспираторные;
9,10 — нейроны, обладающие непрерывной активностью с усилением в различные фазы цикла.

Нейроны каждой разновидности не разбросаны по отдельности и нередко находятся друг от друга на расстояние не более 100 мкм. Полагают, что различные виды дыхательных нейронов образуют сво­еобразные микрокомплексы, которые служат теми очагами, где форми­руется автоматизм дыхательного центра. Типичным ритмообразующим комплексом является система из четырех нейронов («ранних» и «позд­них» инспираторных и экспираторных), объединенных возвратными связями и  способных в  совокупности генерировать  залповую  активность. Каждый цикл начи­нается с активности «ран­него» инспираторного ней­рона. Затем возбуждение переходит последовательно на «поздний» инспираторный нейрон, «ранний» и «позд­ний» экспираторные нейроны и снова на «ранний» инспираторный. Благодаря на­личию возвратных связей, нейрон каждой ритмообразующей группы, возбужда­ясь, оказывает тормозное воздействие на два предше­ствующих ему в цикле ней­рона. Так называемые «пол­ные» инспираторные и экспираторные нейроны обес­печивают передачу возбуж­дения по нисходящим путям спинного мозга к мотоней­ронам, иннервирующим ды­хательные  мышцы.

После перерезки у экс­периментальных животных ствола мозга ниже варолиева моста дыхательные дви­жения сохраняются. Одна­ко, изолированный от нис­ходящих влияний дыхатель­ный центр способен обес­печить лишь примитивное дыхание, при котором дли­тельный выдох периодичес­ки прерывается короткими вдохами. Для стабильности и координации дыхательно­го ритма, обуславливающей дыхание с плавным харак­тером перехода от вдоха к выдоху, необходимо, в пер­вую очередь, участие нерв­ных образований варолиева моста.

Пневмотаксический центр

В передней части варо­лиева моста обнаружена область, названная пневмотаксическим центром, разрушение которой приводит к удлинению фаз вдоха и выдоха, а электрическая стимуляция различных ее зон — к досрочному пере­ключению фаз дыхания. При перерезке ствола мозга на границе между верхней и средней третью варолиева моста и одновременном пересечении обоих блуждающих нервов дыхание останавливается на фазе вдоха, лишь иногда прерываемой экспираторными движениями (так называемый апнейзис). На основании этого был сделан вывод, что дыхательный ритм возникает в результате периодического тор­можения тонической активности нейронов продолговатого мозга афферентной импульсацией, приходящей по блуждающему нерву и действующей через экспираторные нейроны, а после перерезки блуждающего нерва — вследствие ритмического торможения, посту­пающего  из пневмотаксического центра варолиева  моста.

В ростральных отделах варолиева моста, в медиальном парабрахиальном ядре, в участках мозговой ткани вентральнее его, а также в структурах, относящихся к управлению дополнительными дыха­тельными мышцами, т.е. в том месте, которое идентифицируют как пневмотаксический центр, найдено наибольшее количество дыха­тельных нейронов моста. В отличие от нейронов продолговатого мозга, стабильно сохраняющих характер залповой активности, в варолиевом мосту один и тот же дыхательный нейрон может изме­нить характер своей деятельности. Дыхательные нейроны варолиева моста организованы в группы, состоящие из 10-12 нейронов раз­ного вида. Среди них много так называемых переходных (фазово-охватывающих) нейронов, проявляющих с максимумом частоты при смене фаз дыхательного цикла. Этим нейронам приписывают функ­цию связывания различных фаз дыхательного цикла, подготовки ус­ловий для прекращения фазы вдоха и перехода к выдоху. Пневмо­таксический центр варолиева моста связан с дыхательным центром продолговатого мозга восходящими и нисходящими проводящими путями. К медиальному парабронхиальному ядру и ядру Келликера-Фузе из продолговатого мозга поступают аксоны нейронов одиноч­ного пучка и ретроамбигуального ядра. Эти аксоны являются ос­новным входом в пневмотаксического центра. Отличительной чертой активности дыхательных нейронов варолиева моста является то, что при нарушении связи с продолговатым мозгом они теряют залповый характер импульсации и модуляцию частоты импульсов в ритме дыхания.

Считается, что пневмотаксический центр получает импульсы от инспираторной части дыхательного центра продолговатого мозга и посылает импульсы обратно к дыхательному центру в продолговатый мозг, где они возбуждают экспираторные и тормозят инспираторные нейроны. Дыхательные нейроны варолиева моста первыми получают сведения о необходимости приспособления дыхания к изменяющим­ся условиям и соответствующим образом меняют активность нейро­нов дыхательного центра, а переходные нейроны обеспечивают плав­ную смену вдоха на выдох. Таким образом, благодаря совместной работе с пневмотаксическим комплексом, дыхательный центр про­долговатого  мозга может осуществлять ритмическую смену фаз дыхательного цикла с оптимальным соотношением длительности вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Однако, для нормальной жизнеде­ятельности и поддержания адекватного потребностям организма дыхания необходимо участие не только варолиева моста, но и выше­лежащих отделов головного мозга.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты

РЕКЛАМА
RobinGood ДЕНЬГИ — это лишь средство. Система «Робин Гуд» представляет собой симбиоз программного обеспечения и работы людей. Которая совершенно легально и самостоятельно зарабатывает у брокера на разнице курсов.


Redu Shaper«Redu Shaper» – майка для похудения. Новые средства по уходу за здоровьем тела постоянно входят в нашу повседневную жизнь, однако далеко не все они обладают ощутимым эффектом. Извечная женская проблема избыточного веса решается ...


XtrimБРИТВА X-TRIM, ЛУЧШЕ, ЧЕМ БРИТВА! Беспроводная чудо-бритва X-TRIM – идеальная гладкость всего за 2 минуты. X-TRIM проста и удобна в использовании, ее многофукциональность экономит Ваше время и усилия, деликатна и безопасна...


Godji Худейте с "Волшебными ягодами"! Ягоды годжи употребляют в пищу еще с древних времен. Благодаря их характерным свойствам, они помогут не только потерять лишний вес, не корректируя свой привычный рацион, но и подарят прекрасное самочувствие.


SuperPamyatМонастырский сбор для памяти. Травяной сбор в разы увеличивает эффективность работы мозга. Уже через несколько дней применения вы заметите: повышение концентрации, улучшение реакции и скорости принятия решений, улучшение памяти и...


NetOchkamРеволюционная разработка 2015!
Безоперационное восстановление зрения за 10 дней!
Вы больше не будете щуриться и приглядываться!
Вы будете полноценно наслаждаться красотой окружающего мира!


ElaSlimСерия колготок ElaSlim – ответ на терпеливое ожидание большинства женщин. Устав бороться с несносными “стрелками” и “зацепками”, производители бренда ElaSlim нашли простое решение для создания высокопрочных моделей колготок.