Развитие органов мочевыделения

Органы мочевыделения происходят из промежуточной мезодермы — нефротомов. Почки в своем развитии последовательно проходят три стадии — пронефроса (предпочки), мезонефроса (первичной почки) и метанефроса (постоянной почки) (рис. 4.46). Этим почки резко выделяются среди большинства органов, развивающихся путем прогрессивного усложнения первоначального зачатка, а не замены его новым.

Последовательные стадии развития мочевыделительной системы у зародыша человека (по Пэттену)
Рис. 4. 46.

Последовательные стадии развития мочевыделительной системы у зародыша человека (по Пэттену):
А — 3 нед,
Б — 3-4 нед,
В — 8 нед,
Г — 9 нед,
1 — клоака,
2 — кишка,
3 — пронефрос,
4 — сомиты,
5 — мезонефрос,
6 — метанефрос,
7 — нефротом (промежуточная мезодерма),
8 — канальцы мезонефроса,
9 — первичный почечный проток,
10 — канальцы пронефроса,
11 — дегенерирующие канальцы пронефроса,
12 — проток мезонефроса,
13 — закладка метанефроса,
14 — индифферентная гонада,
15 — проток метанефроса,
16 — функционирущий мезонефрос,
17 — мюллеров проток,
18 — яичник,
19 — дегенерирующий мезонефрос,
20 — семенник,
21 — дегенерирующий мюллеров проток

Три системы почек, сменяющие друг друга в онтогенезе человека, повторяют путь, пройденный органами мочевыделения в филогенезе позвоночных. Усложнения, наступающие с каждой новой стадией развития, обусловлены непрерывным повышением интенсивности обмена веществ, которое сопутствует онто- и филогенезу.

Пронефрос (предпочка) закладывается у зародышей всех позвоночных в виде 8-10 сегментарных мочевыделительных канальцев. Каждый из них на внутреннем конце начинается воронкой, открытой в полость целома. Отверстие воронки (нефростом) окружено ресничками, которые гонят жидкость из целомической полости в каналец. Вблизи воронки стенка канальца связана с артериальным клубочком, который покрыт эпителием. Продукты распада из крови переходят через стенку канальца в жидкость. Латеральные отделы канальцев на каждой стороне тела соединяются и образуют выводной мезонефрический проток. Этот проток растет к каудальному концу тела и открывается в общую с кишечной трубкой полость — клоаку. Предпочка очень скоро исчезает, и у взрослых форм, за исключением некоторых видов рыб, не сохраняется. У трехнедельного человеческого зародыша она возникает в области шеи как нефункционирующие сегментные ножки мезодермы и существует лишь 40 часов.

Мезонефрос (первичная почка) формируется каудальнее пронефроса на 3-4 неделе внутриутробного развития и функционирует в течение 12-15 дней. Она состоит из значительного числа извитых канальцев, сохранивших сегментарное расположение. Один конец канальца слепо замкнут и образует двустенную капсулу почечного тельца — гломерулярную капсулу. В нее впячивается клубочек капилляров. Дистальный конец канальцев впадает в мезонефрический проток, который остается от пронефроса. Мезонефрос функционируют только у рыб и амфибий. У человека он сохраняется в составе мужских половых органов.

Метанефрос (постоянная почка) закладывается к концу второго месяца эмбриогенеза человека, каудальнее мезонефроса. Развитие постоянной почки у человека протекает медленно и завершается лишь после рождения. Этот процесс начинается с появления выпячивания медиальной стенки мезонефрического протока вблизи впадения его в клоаку. Вырост носит название метанефрического дивертикула. Он внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая, в свою очередь, конденсируется вокруг него. Из дивертикулов формируются мочеточники, которые растут в краниальном направлении и, разветвляясь, образуют почечные лоханки, малые и большие чашки и собирательные трубки. Последние соединяются с самостоятельно возникшими из промежуточной мезодермы канальцами и почечными тельцами нефронов (рис. 4.47).

 Развитие нефрона
Рис. 4.47.

Рис. 4.47. Развитие нефрона:
А — 8 недель;
Б — 9 недель;
В — 11 недель;
Г — 20 недель;
Д — 25 недель пренатального развития.
Стрелками показано место перехода канальца нефрона в собирательную трубочку (по Johnson К.);
1 — скопление метанефрогенной ткани;
2 — почечные пузырьки;
3 — каналец нефрона;
4 — капсула нефрона;
5 — собирательная трубочка;
6 — петля Генле;
7 — дистальный и
8 — проксимальные извитой канальцы;
9 — сосудистый клубочек

Первые нефроны образуются на границе коркового и мозгового вещества. Их дальнейшее развитие идет в корковом веществе по направлению к периферии. Поэтому в юкстамедулярной зоне коркового вещества расположено больше зрелых нефронов. В результате взаимодействия метанефрического дивертикула и прилегающей к нему промежуточной мезодермы развивается закладка окончательной почки (рис. 4.48). От почечных телец постоянной почки формируется новый путь оттока мочи, обособляющийся от мезонефрического протока.

Рост и дифференцировка метанефроса (постоянной почки)
Рис. 4.48.

Рис. 4.48. Рост и дифференцировка метанефроса (постоянной почки):
1 — проток мезонефроса;
2 — дивертикул метанефроса;
3 — клоака;
4 — лоханка;
5 — мочеточник;
6 — большая чашка,
7 — закладки собирательных трубок;
8 — закладки извитых канальцев;
9 — малые чашки;
10 — прямая кишка

Почки начинают функционировать на 9-й неделе внутриутробного развития. Образующаяся моча выводится в околоплодную жидкость. Однако основным органом выделения у плода является плацента. Поэтому при недоразвитии или отсутствии почек повышение содержания мочевины в крови у плода не происходит.

После рождения интенсивный рост почек наблюдается в течение 1 года и продолжается до 16 лет. В почках новорожденных много недифференцированных нефронов. За счет этого корковое вещество развито неравномерно, и почка имеет бугристую поверхность (см. Атл.). Соотношение толщины коркового и мозгового вещества у них составляет 1:4, а у взрослых — 1:2. Позже формируются поверхностные нефроны, удлиняются канальцы, изменяется структура эпителия. Наиболее интенсивно нефроны растут в течение 1 года и в период полового созревания. У новорожденных величина почечного кровотока в 4-5 раз меньше, чем у взрослых. В течение 2 месяцев этот показатель значительно увеличивается, а к 3 годам приближается к уровню взрослых. Кроме того, у новорожденных сильнее кровоснабжается мозговое вещество. К пяти годам почки становятся гладкими. В старости почки несколько опускаются в связи с общим опущением брюшных внутренностей и ослаблением внутрибрюшного давления.

Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал развиваются из мочеполового синуса. В краниальной части клоаки появляется полулунная уроректальная складка, которая разрастается каудально и перегораживает клоаку (рис. 4.49).

Закладка мочеполовой системы зародыша человека
Рис. 4.49.

Рис. 4.49. Закладка мочеполовой системы зародыша человека.
А — 4 недели,
Б — 8 недель;
1 — дорсальная аорта,
2 — целом;
3 — нервная трубка,
4 — задняя кишка;
5 — ректальная часть клоаки,
6 — уроректальная складка;
7 — мочеполовой синус в клоаке;
8 — клоакальная мембрана,
9 — половой бугорок;
10 — аллантоис;
11 — пупочный канатик,
12 — гонада,
13 — мезонефрос;
14 — аорта;
15 — мюллеровы протоки;
16 — проток метанефроса,
17 — проток мезонефроса,
18 — остаток хорды,
19 — прямая кишка;
20 — уроректальная перегородка,
21 — мочевой пузырь

Мочеполовой синус возникает как вентральное выпячивание клоаки, а ее дорсальная часть дает начало прямой кишке. Разделение клоаки происходит в той области, где кишка соединяется с аллантоисом. Обе части клоаки открываются наружу независимо друг от друга отверстие, ведущее в прямую кишку, становится заднепроходным, а в мочеполовой синус — мочеполовым. Проксимальная часть аллантоиса расширяется и становится мочевым пузырем. По мере его увеличения каудальная часть мезонефрического протока исчезает. Таким образом, мезонефрический проток и дивертикул метанефроса открываются в мочеполовой синус самостоятельно.

У новорожденных мочевой пузырь имеет несколько вытянутую и даже веретенообразную форму. Объем его относительно больше и расположение выше, чем у взрослых. В старости мочевой пузырь опускается, становится шире и емкость его увеличивается.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты

РЕКЛАМА