Мозжечок (анатомия)

Местонахождение Мозжечка

Мозжечок (cerebellum) располагается сзади от моста и продолговатого мозга (рис. 3.14 (15)). Он отделяется от переднего мозга глубокой щелью, в которую врастает намет мозжечка. Нижняя поверхность мозжечка обращена к продолговатому мозгу. В средней части на верхней поверхности хорошо заметна непарная часть мозжечка – червь (рис. 3.20). По бокам от него лежат парные полушария. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров.

Рис. 3.20. Мозжечок, вид сверху и сзади:

Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Рис. 3.20. Мозжечок, вид сверху и сзади:
1 – III желудочек;
2 – борозда поводка;
3 – таламус;
4 – треугольник поводка;
5 – комиссура поводка;
6 – верхние и
7 – нижние бугорки четверохолмия;
8 – четырехугольная долька;
9 – верхняя полулунная долька;
10 – горизонтальная щель;
11 – червь мозжечка;
12 – полушария мозжечка;
13 – центральная долька;
14 – подушка таламуса;
15 – эпифиз

Кора полушарий мозжечка

Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в доли, разделенные постоянными, более глубокими бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли – переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Клочок несколько обособлен, он прилегает к средним ножкам мозжечка (рис. 3.18 (6), 3.21).

Рис. 3.21. Мозжечок (вид справа):
Рис. 3.21. Мозжечок (вид справа):

1 – ручки верхних холмиков;
2 – медиальное и
3 – латеральное коленчатые тела;
4 – зрительный тракт;
5 – мамиллярное тело;
6 – хиазма;
7 – воронка;
8 – гипофиз;
9 – ножки мозга;
10 – ручки нижних холмиков;
11 – тройничный нерв;
12 – мост;
13 – олива;
14 – наружные дугообразные волокна;
15 – клочок;
16 – нижняя полулунная долька; 17 – горизонтальная щель; 18 – верхняя полулунная долька; 19 – четырехугольная долька; 20 – верхние и 21 – нижние бугорки четверохолмия; 22 – подушка таламуса. Римскими цифрами обозначены корешки черепно-мозговых нервов

Серое и белое вещество мозжечка

На поверхности полушарий расположено серое вещество. Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или «древа жизни», названного так за его вечно зеленый цвет.

В толще белого вещества располагаются скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка (рис. 3.22).

Рис. 3.22. Ствол мозга и подкорковые образования сверху (горизонтальным разрезом раскрыты ядра мозжечка)
Рис. 3.22. Ствол мозга и подкорковые образования сверху (горизонтальным разрезом раскрыты ядра мозжечка)

1 – хвостатое ядро;
2 – колонки свода;
3 – эпифиз;
4 – верхнее и
5 – нижнее двухолмия;
6 – волокна средней ножки мозжечка;
7 – проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован);
8 – ядро шатра;
9 – червь;
10 – шаровидное,
11 – пробковидное и
13 – зубчатое ядра;
12 – кора полушарий мозжечка;
14 – верхняя ножка мозжечка;
15 – треугольник поводка;
16 – подушка таламуса;
17 – зрительный бугор;
18 – задняя спайка;
19 – третий желудочек;
20 – переднее ядро зрительного бугра

В области червя лежит ядро шатра; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное – зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Ядра шатра посылают волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга. От последней начинается ретикулоспинальный путь. Аксоны шаровидного и пробковидного ядер идут в средний мозг (к красному ядру),  а зубчатого ядра – к вентролатеральному ядру таламуса (см. ниже), а оттуда в моторную область коры больших полушарий и к базальным ядрам (рис. 3.23). Таким образом, мозжечок имеет хорошо развитые связи со всеми моторными системами.

Рис. 3.23. Афферентные (А) и эфферентные (Б) системы мозжечка и проекции в кору мозжечка (В):
Рис. 3.23. Афферентные (А) и эфферентные (Б) системы мозжечка и проекции в кору мозжечка (В):

А, Б: 1 – кора больших полушарий; 2 – клочок; 3 – кора мозжечка; 4 – клочок; 5 – нижняя олива; 6 – вестибулярное ядро; 7 – ядра моста; 8 – моторная кора; 9 – базальные ганглии; 10 – таламус (вентролатеральный); 11 – зубчатое ядро; 12 – пробковидное ядро; 13 – ядро шатра; 14 – ретикулярная формация ствола; 15 – ретикуло-спинальный путь; 16 – красное ядро; В: 1 – вестибуломозжечковые связи; 2 – спинно-мозжечковые связи; 3 – корково-мозжечковые связи.

 

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя (рис. 3.24).

Рис. 3.24. Кора мозжечка
Рис. 3.24. Кора мозжечка

1 – звездчатая клетка;
2 – корзинчатая клетка;
3 – клетка Пуркинье;
4 – молекулярный слой;
5 – ганглиозный и
6 – гранулярный слои;
7 – к ядрам мозжечка;
8 – мшистые волокна;
9 – звездчатая клетка (клетка Гольджи);
10 – клетки-зерна;
11 – параллельные и
12 – лазающие волокна

Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье (рис. 3.25).

Рис. 3.25. Нейроны коры мозжечка:
А – клетка Пуркинье;
Б – клетки-зерна;
В — клетка Гольджи.

Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой Дендритное дерево образует уплощенную структуру. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка (рис 3.26).

Рис 3. 26. Схема проекций коры мозжечка на ядра (А) и соматотопические проекции в коре мозжечка (Б)
Рис 3. 26. Схема проекций коры мозжечка на ядра (А) и соматотопические проекции в коре мозжечка (Б)

1 – зубчатое ядро,
2 – вестибулярные ядра,
3 – шаровидное и пробковидное ядра,
4 – ядро шатра,
5 – слуховые и вестибулярные проекции,
6 – соматосенсорные проекции,
7 – вестибулярные проекции

 

Самый глубокий слой – гранулярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4–7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клетками-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Проводящие пути мозжечка

Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек (см. Атл.).

Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза, средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, наружные дугообразные волокна, исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь – филогенетически старая часть мозжечка – получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела (рис 3. 26, Б) Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком

Средние ножки мозжечка – самые массивные – соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, идущей вдоль его заднего края. По средним ножкам поперечные волокна основания моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок

Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка (рис 3. 22., 3. 23.) к красному ядру, таламусу, гипоталамусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др , участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус.

Филогенез мозжечка

Филогенетически старое образование – червь мозжечка – связано с движениями осевых структур тела – туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария – с работой парных частей тела – конечностей (рис. 3.26, Б). Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами отечественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной системы.

В процессе эволюционного развития четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомоции. У примитивных водных животных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений тела, мозжечок представлен так называемым клочком, который функционально связан с вестибулярным аппаратом.

У более высокоорганизованных животных – ганоидных и костистых рыб – в связи с появлением конечностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных, под влиянием поступающих проприорецептивных импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образование – червь мозжечка.

У наземных животных в связи с развитием конечностей, обеспечивающих передвижение на суше, развивается новая часть мозжечка – полушария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особенно развиты полушария мозжечка у человека в связи с его прямохождением и осуществлением тонких движений кисти руки при манипулировании в трудовых операциях.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты

РЕКЛАМА