2.4. Гистогематические барьеры.


Понятие гистогематические барьеры

Понятие гистогематические барьеры предложено для обозначения барьерных структур между кровью и органами. В отличие от внешних барьеров, отделяющих внутреннюю среду организма, его ткани и клеточные структуры от внешней среды, гистогематические барье­ры являются внутренними, отделяющими кровь от тканевой жид­кости. Под гистогематическими барьерами понимают комплекс физиологических механизмов, регулирующих обменные процессы между кровью и тканями, обеспечивающих тем самым постоянство состава и физико-химических свойств тканевой жидкости, а также задер­живающих переход в нее  чужеродных веществ из крови.

Гистогематические барьеры, благодаря не только избирательной, но и меняющейся проницаемости, регулируют поступление к клет­кам из крови необходимых пластических и энергетических матери­алов и своевременный отток продуктов клеточного обмена. Таким образом, эти структурно-функциональные механизмы обеспечивают постоянство внутренней среды. Гистогематические барьеры в раз­личных тканях и органах имеют существенные отличия, а некоторые из них, благодаря определенной специализации, приобретают особую жизненно важную роль. К числу подобных специализированных барьеров относят гематоэнцефалический барьер (между кровью и мозговой тканью) и гематоофтальмический барьер (между кровью и внутриглазной жидкостью), отличающиеся не только высокой избирательностью проницаемости, но и лишающие забарьерные ткани имму­нологической толерантности (см. ниже). В результате повреждения этих барьеров макромолекулярные структуры забарьерных тканей воспринимаются иммунологической системой как «чужеродные» для организма, «незнакомые» иммунной системе, и формируется иммун­ный ответ против собственных тканевых структур мозга или глаза называемый  аутоиммунным. Проницаемость гистогематических барьеров зависит от химическо­го строения молекул переносимых веществ, от их физико-химичес­ких свойств. Так, для растворимых в липидах веществ гистогемати­ческие барьеры более проницаемы, поскольку такие молекулы легче проходят через липидные слои мембран клеток.

Функцианальные группы гистогематических барьеров

По особенностям проницаемости для белков на уровне кровь-ткань все гистогематические барьеры делят на три группы: изолирующие, частично изо­лирующие и неизолирующие.

К изолирующим барьерам относят: ге­матоэнцефалический, гематоликворный, гематонейрональный (на уровне периферической нервной системы), гематотестикулярный, барьер хрусталика глаза.
К частично изолирующим относятся барье­ры на уровне желчных капилляров печени, коры надпочечников, пигментного эпителия глаза между сосудистой и сетчатой оболочка­ми, гематоофтальмический барьер на уровне цилиарных отростков глаза, барьеры щитовидной железы и концевых долек поджелудоч­ной железы.
Неизолирующие барьеры хотя и позволяют белку про­никать из крови в интерстициальную жидкость, однако ограничива­ют его транспорт в микроокружение и цитоплазму паренхиматозных клеток. Такие барьеры существуют в миокарде, скелетных мышцах, мозговом  слое  надпочечников,  околощитовидных  железах.

Функции гистогематических барьеров

Основные функции гистогематических барьеров — защитная и регуляторная.

Защитная функция

Защитная функция заключается в задержке  барьерами перехода вредных или излишних веществ эндогенной природы, а также чужеродных молекул из крови в интерстициальную среду и микроокружение клеток. При этом не только сама сосудистая стенка с ее избирательной проницаемостью, но и ячеисто-коллоидные структуры интерстиция препятствуют поступлению таких веществ в микросреду клеток. Если же произошло проникновение крупномо­лекулярных чужеродных веществ в интерстициальное пространство и они не подверглись здесь адсорбции, фагоцитозу и распаду, то они поступают в лимфу, а не в клеточное микроокружение. Лимфа в этом плане представляет собой как бы «вторую линию обороны», поскольку обеспечивает обезвреживание чужеродных веществ, ре­ализуя  механизмы  иммунитета.

Регуляторная функция

Регуляторная функция гистогематических барьеров подразумевает большое разнообразие процессов, конечной целью которых служит регуляция метаболизма и функций клеток. Гистогематические барье­ры регулируют состав и свойства микросреды клеток, обеспечивая ее необходимым количеством определенных питательных веществ. Эти барьеры контролируют поступление к клеткам гуморальной ин­формации о состоянии жизнедеятельности в других органах, а био­логически активные вещества и гормоны, поступающие из крови через барьер к клеткам, меняют в них обмен и функции адекватно общим потребностям  организма.
Основным структурным элементом гистогематических барьеров является стенка кровеносных капилляров. Морфологические и функциональные особенности клеток эндотелия, межклеточного основно­го вещества и базальной мембраны определяют проницаемость ба­рьера.

Транспорт веществ через гистогематические барьеры

Содержащиеся в крови вещества могут проникать через ба­рьер двумя путями (рис.2.5.): трансцеллюлярно (через клетки эндо­телия) и парацеллюлярно (через межклеточное основное вещество).

Транспорт веществ через стенку капилляра.
Рис.2.5. Транспорт веществ через стенку капилляра.
Эр — эритроциты, ЭК — эндотелиальные клетки, Л — лейкоциты.

Трансцеллюлярный транспорт

Трансцеллюлярный транспорт веществ определяется свойствами кле­точной мембраны эндотелиоцитов и может быть пассивным (т.е. по концентрационному или электрохимическому градиенту без затрат энергии) и активным (против градиента с затратой энергии). Транс­целлюлярный перенос веществ может осуществляться и с помощью пиноцитоза, т.е. процесса активного поглощения клетками пузырьков жидкости или коллоидных растворов. Мембрана эндотелиальных клеток имеет поры и фенестры, также участвующие в трансцеллюлярном транспорте веществ. Эндотелиальные клетки по всему пери­метру покрыты тонким слоем вещества, содержащего в своем соста­ве гликозаминогликаны и, соответственно, существенно влияющего на проницаемость. Перенос веществ через эндотелиальные клетки зависит от состояния метаболизма в эндотелиоцитах. Существенную роль при этом играют тромбоциты крови, поглощаемые клетками эндотелия для трофических  целей.

Парацеллюлярный транспорт

Парацеллюлярный транспорт или перенос веществ через межкле­точные щели, заполненные основным веществом, окутывающим во­локнистые структуры фибриллярного белка, возможен для молекул разных размеров (от 2 до 30 мк), поскольку в капиллярах размеры межклеточных щелей неодинаковы.  Состояние проницаемости межклеточных пространств, также как и трансцеллюлярный транспорт, зависит  от  метаболизма  эндотелиоцитов. Вязальная мембрана капилляров разных органов имеет неодинако­вую толщину, а в некоторых тканях прерывиста. Эта структура барье­ра играет роль фильтра, пропускающего молекулы определенного раз­мера. В состав базальной мембраны входят гликозаминогликаны, спо­собные уменьшать степень полимеризации и адсорбировать ферменты, повышающие проницаемость барьера. Снаружи в базальной мембране располагаются отростчатые клетки — перициты. Точных сведений о функции этих клеток нет, предполагается, что они выполняют опор­ную роль и  продуцируют  основное вещество  базальной  мембраны.

Регуляция проницаемости гистогематических барьеров

Проницаемость гистогематических барьеров изменяется под влияни­ем вегетативной нервной системы (симпатические влияния уменьшают проницаемость) и гуморальными факторами. Помимо циркулирующих в крови гормонов, например, кортикостероидов, в изменениях прони­цаемости гистогематических барьеров основную роль играют тканевые биологически активные вещества и ферменты, образуемые как самими эндотелиальными клетками, так и клеточными элементами интерстициального пространства. Среди этих вешеств необходимо назвать гиалуронидазу — фермент, вызывающий деполимеризацию гиалуроновой кислоты основного вещества межклеточных пространств и резко по­вышающий проницаемость барьеров, биогенные амины — серотонин (снижающий проницаемость) и гистамин (повышающий ее), гепарин — ингибирующий гиалуронидазу и уменьшающий проницаемость,  цитокиназы — активизирующие плазминоген и проницаемость барьера. Повышают проницаемость барьеров и метаболиты, вызывающие сдвиг рН,  например,   молочная кислота.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты

РЕКЛАМА