Жив ли Христос?
Воскрес ли Христос из мертвых?
Исследователи изучают факты

Иисус Христос объявил:
Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь.
Кто же Он на самом деле ?

Важные Материалы о Жизни и Смерти.

Центральная регуляция кровообращения

Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы

text_fields
text_fields
arrow_upward

Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы является мощ­ным инструментом изменения кровообращения.
Прямой нервный контроль гладкомышечных клеток сосудов является высшим по срав­нению с влиянием на сосуды гуморальных веществ, содержащихся в крови, поскольку он обеспечивает быструю и, если необходимо, ло­кализованную регуляцию. Имеются указания, что гормональные вли­яния, например, надпочечников, в норме слабее, чем прямое дей­ствие симпатических нервов на сердечно-сосудистые эффекторы. С другой стороны, при конкурировании с химическими вазодилататорными метаболитами, образующимися при деятельности органов, вазоконстрикторные волокна могут уступать в своем действии на со­суды.

Из сказанного следует, что нормальное функционирование систе­мы кровообращения в условиях постоянно меняющихся внешних воздействий осуществляется только при участии механизмов регуля­ции (управления, контроля).
Под регуляцией физиологических систем понимают механизмы, проявляющиеся в ответ на сдвиг физиологи­ческой функции и обычно направленные на компенсацию развива­ющихся эффектов этих воздействий. Термин «регуляция» употребля­ется только в биологической и физиологической литературе. В тех­нических науках и в междисциплинарных изложениях ему соответ­ствует понятие  «управление»  и «регулирование».

Теория автоматического регулирования предусматривает две сис­темы регулирования процесса: по отклонению и по возмущению.
В первом случае, речь идет о том, чтобы регулируемая величина всег­да была как можно ближе к заданному воздействию, т.е. разность этих сигналов — отклонение или рассогласование — была бы как можно меньше, несмотря на действие внешних возмущений.
Во втором случае, имеют в виду, что в системе имеется прямая связь от внешнего воздействия, называемого возмущением, через регули­рующее  устройство к регулируемой величине.

Примером регуляции по отклонению могут быть механизмы нервной регуляции постоянства артериального давления. В этом случае «объектом управления» являются сердце и сосуды, так как даже небольшие изменения их деятельности легко модули­руют уровень артериального давления. «Управляющим устрой­ством» служат центральные структуры, связанные с поддержа­нием нейрогенного сосудистого тонуса и нервных влияний на сердце. В этом «управляющем устройстве» выделяют «детектор ошибки», определяющий разность между входным сигналом и задающим, и «регулятор» — бульбарный вазомоторный центр, который на входе воспринимает «сигнал ошибки», а управляю­щий   сигнал  ориентирует  на   «объект  управления».

Примером регуляции артериального давления по возмущению могут служить барорецепторные рефлексы артериального русла, ко­торые сводят к минимуму колебания системного давления при раз­личных воздействиях  (возмущениях)  на  организм.

Непременным условием рассматриваемого вопроса является цель регуляции (управления). В физиологии принято употреблять выраже­ние не «цель», а «физиологическое значение (роль)» регуляторного механизма. Основной целью функционирования кровообращения, т.е. важнейшей физиологической ролью (значением) кровообращения является своевременная доставка кислорода, питательных и других веществ, а также жидкости всем клеткам тела, отведение накапли­ваемых метаболитов и тепла из тканей, и этим — поддержание состава внутренней среды вокруг клеток, необходимого для осу­ществления  их  метаболизма и  функции.

Две части системы управления — управляющее устройство и объект управления образуют вместе контур управления. В кровооб­ращении в качестве объекта управления можно выделить капилляр­ное русло и течение крови по нему, обеспечивающие питание тка­ней, тогда управляющими устройствами являются отделы сердечно­сосудистой системы и свойства крови, обеспечивающие необходи­мый кровоток в капиллярном русле в ходе быстротекущих событий. Локализация управляющего устройства, в целом, устанавливается до­статочно четко, особенно, если речь идет о центральной нервной регуляции.

Спинальный уровень регуляции

text_fields
text_fields
arrow_upward

Эффекторными клетками, осу­ществляющими регуляцию сердца и сосудов на уровне спинного мозга, являются симпатические преганглионарные нейроны. Они обладают спонтанной фоновой импульсной активностью, частота которой коррелирует с изменениями частоты сокращений сердца и колебаний артериального давления. Сложная организация межней­ронных связей между симпатическими преганглионарными нейрона­ми свидетельствует о том, что ядра боковых рогов спинного мозга могут обеспечивать преобразования нервных импульсов по дивер­гентному и конвергентному типу. Таким образом, спинальные ней­роны представляют собой важное промежуточное звено по пути нисходящих нейрогенных влияний, адресованных эффекторам в сер­дечно-сосудистой системе.

Особо стоит вопрос о рефлекторной функции спинного мозга в регуляции кровообращения. Перерезка в эксперименте спинного мозга на уровне шейных и верхних грудных сегментов приводит к значительному снижению (до 60 мм рт.ст.) артериального давления. Однако, если перерезка выполнена в щадящих условиях препаровки (например, при помощи ультразвукового ножа), уже через несколько часов давление восстанавливается практически до нормальных вели­чин. В этих же условиях восстанавливаются и сосудодвигательные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение соматических нер­вов, рецепторов мышц и кожи, механорецепторов брюшины и ре­цепторов растяжения сердечных камер.  Эти факты свидетельствуют, что спинной мозг при определенных условиях может являться уров­нем замыкания рефлексов сердечно-сосудистой системы. В то же время в естественных условиях рефлексы сердечно-сосудистой сис­темы осуществляются при обязательном участии бульбарных и ги-поталамических образований головного  мозга.

Бульбарный уровень регуляции

text_fields
text_fields
arrow_upward

Современная концепция цент­ральной регуляции кровообращения исходит из возможности суще­ствования серии параллельных контуров регуляции, характеризу­ющихся различными уровнями замыкания рефлекторных дуг.
Высо­кая степень автономности этих контуров регуляции не исключает тесного взаимодействия между ними, причем, именно это взаимо­действие определяет конечный результат в виде детерминированных, приспособительных реакций сердца и сосудов в ответ на разнооб­разные  внешние  и внутренние  раздражители.

Современные представления о бульбарных механизмах регуляции кровообращения основаны на исследованиях, в которых показано влияние как перерезок на разных уровнях, так и стимуляции раз­личных бульбарных структур на артериальное давление и частоту сердечных сокращений, а также на импульсации в симпатических и парасимпатических нервах. Раздражение продолговатого мозга и варолиева моста оказывает либо прессорные, либо депрессорные изме­нения АД в зависимости от локализации раздражающих электродов: прессорные зоны располагаются, как правило, ростральнее и латеральнее депрессорных. При перерезке на уровне ядер лицевого нерва отделяется расположенная ростральнее часть прессорной области, тогда как депрессорная остается интактной. В этом случае снижа­ется артериальное давление и уменьшается импульсация в эффе­рентных вегетативных нервах. Перерезка продолговатого мозга на уровне задвижки ведет к еще большему снижению давления и пол­ному прекращению импульсации по вегетативным нервам. Бульбар-ная медиальная депрессорная область оказывает угнетающее тони­ческое влияние на спинальные преганглионарные нейроны, способ­ные  к  спонтанной  импульсной  активности.

Таким образом, латеральные участки бульбарной ретикулярной формации содержат скопления спонтанно активных нейронов, кото­рые через нисходящие пути спинного мозга оказывают стимулиру­ющее влияние на спинальные преганглионарные симпатические ней­роны. Эти нейроны образуют латеральную «прессорную» область про­долговатого мозга. Функции этих нейронов осуществляются в реципрокном взаимодействии с нейронами медиальной «депрессорной» зоны.

Указанный медуллярный комплекс, реализующий влияния на сер­дечно-сосудистую систему через симпатические нервы, называют бульварным сосудодвигательным центром. Функционально он включает в себя и структуры дорзального ядра блуждающего нерва, обеспечивающие тонические кардиоингибиторные влияния. Поэтому, говорят о едином бульбарном центре сердечно-сосудистой системы, получающем информацию от различных рецепторных зон и обеспечи­вающем поддержание циркуляторного гомеостаза. Это достигается, благодаря реципрокному взаимодействию симпатических и парасимпати­ческих рефлекторных влияний на сердце, а также дозировкой тони­ческих констрикторных влияний симпатических нервов на сосуды.

В вентролатеральных отделах продолговатого мозга сосредоточены образования, соответствующие по своим характеристикам тем пред­ставлениям, которые вкладывают в понятие «вазомоторный центр». Здесь сконцентрированы нервные элементы, играющие ключевую роль в тонической и рефлекторной регуляции кровообращения. Активация структур ростральной части вентральных отделов продол­говатого мозга увеличивает параметры резистивной функции сосу­дов, уменьшает емкость органного сосудистого русла и ослабляет его обменную функцию. Возбуждение структур каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга ведет к противоположно­му эффекту указанных сосудистых функций. Нейроны ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга являются звеном дуг собственных и сопряженных сосудистых рефлексов, а нейроны каудальной части — модулируют реализацию на сосуды указанных рефлексов.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга оказывает то­ническое возбуждающее влияние на преганглионарные симпатичес­кие нейроны тораколюмбального отдела спинного мозга. Однако, его влияния являются не единственными связями, конвергирующими на спинальных вегетативных нейронах. Считается, что в медулляр­ной области происходит переключение нисходящих возбуждающих и тормозных кардиоваскулярных влияний, исходящих из вышележащих отделов центральной нервной системы. С другой стороны, собствен­ная тоническая активность спинальных нейронов в норме до такой степени зависит от нисходящих бульбарных и супрабульбарных вли­яний, что эти нисходящие влияния полностью доминируют над их спонтанной активностью. Несмотря на то, что сегментарные спинальные вазомоторные рефлексы (например, побледнение кожи над областью внутрибрюшинной воспалительной реакции) могут иметь место, замыкание собственных сердечно-сосудистых рефлексов про­исходит не ниже, чем на бульбарном уровне. Однако и бульбарный уровень регуляции в естественных условиях модулируется сложной совокупностью нисходящих к нему влияний, среди которых ведущую роль играют нейро-гуморальные влияния гипоталамического проис­хождения.

Гипоталамические влияния

text_fields
text_fields
arrow_upward

При электрическом или химическом раздражении гипоталамических структур имеют место изменения артериального давления, причем раздражение одной и той же струк­туры может вызывать как прессорные, так и депрессорные сдвиги. Несмотря на преобладание прессорных элементов и их диффузное распределение по гипоталамусу, концентрация депрессорных эле­ментов в переднем гипоталамусе существенно выше, чем в заднем. Характер реакции на раздражение гипоталамуса зависит не только от места раздражения, но и от его параметров, а также от функ­ционального   состояния   сердечно-сосудистой   системы.
Наиболее универсальным механизмом реакции сердечно-сосудистой системы на возбуждение гипоталамуса является активация симпатической системы. Типичным результатом возбуждения гипоталамических структур в этом случае является альфа-адренергическая констрикция периферических сосудов в сочетании с положительными хронотропными и инотропными влияниями на сердце.

В то же время симпатические эффекторы гипоталамических вли­яний могут обусловить и дилатацию периферических сосудов, при­чем, существует несколько механизмов реализации такого рода вли­яний. Это может быть, например, симпатическая холинергическая или бета-адренергическая дилатация, а также результат центрально­го нисходящего гипоталамического торможения бульбарных сердеч­но-сосудистых центров.

Гипоталамические влияния на кровообращение могут реализовываться не только рефлекторным, но и гуморальным путем. Гипота­ламус вместе с гипофизом образуют систему, регулирующую работу большинства эндокринных желез, в том числе и тех, которые уча­ствуют в регуляции кровообращения. Возбуждение гипоталамуса со­провождается выделением вазопрессина в гипофизе и норадреналина в надпочечниках с их последующим действием на сердце и сосуды, а также выделение ренина почками в результате прямых нейрогенных влияний на их юкстагломерулярный аппарат. Конечным резуль­татом этого процесса является повышение артериального давления за счет образования и появления в крови ангиотензина II.

Существенной особенностью гипоталамической регуляции крово­обращения является то, что этот отдел центральной нервной сис­темы оказывает дифференцированные влияния на сердце и некото­рые сосудистые бассейны. Так, раздражение гипоталамических цент­ров «защитных» реакций организма вызывает увеличение сердечного выброса, повышение артериального давления, сужение сосудов внут­ренних органов, но при этом имеет место расширение артериальных сосудов скелетных мышц. Стимуляция пищевых центров в латераль­ном гипоталамусе приводит, наоборот, к расширению сосудов желудочно-кишечного тракта и их сужению в скелетных  мышцах.

Гипоталамические нейроны получают сигналы практических от всех экстеро- и интероцепторов организма, включая артериальные бароре-цепторы, импульсы от которых поступают в передний гипоталамус. Кроме того, гипоталамические нейроны получают информацию об изменениях внутренней среды организма (температуры, кислотности, осмолярности и др.). Следовательно, существует еще одна рефлектор­ная функция гипоталамуса, физиологический смысл которой заключа­ется в обработке и интеграции этой информации, и включения в общую реакцию сердечно-сосудистой системы, направленную на под­держание гомеостазиса. Эта функция гипоталамуса включает в себя и контроль деятельности ниже лежащих бульбарных и спинальных струк­тур,  ответственных за регуляцию кровообращения.

Важная роль гипоталамуса заключается также в координации кро­вообращения с другими висцеральными и соматическими функция­ми.  В частности, известно,  что некоторым эмоциональным состояниям, связанным с активацией гипоталамических структур, соответ­ствуют и определенные изменения гемодинамики. Поэтому считает­ся, что гипоталамус осуществляет координацию соматомоторных и вегетативных проявление  эмоционального  поведения.

Кортикальные влияния

text_fields
text_fields
arrow_upward

Хотя изучению роли коры больших по­лушарий в регуляции кровообращения уделялось пристальное вни­мание, результаты таких исследований до настоящего времени весь­ма противоречивы. В экспериментах на животных показано, что удаление обоих полушарий не вызывает каких- либо существенных  изменений кровообращения. В то же время электрическая стимуля­ция участков лобной и теменной областей коры ведет к изменениям артериального давления в результате сужения или расширения со­судов, причем, в зависимости от параметров раздражения стимуля­ция одних и тех же точек может вызвать как вазоконстрикцию, так и вазодилатацию.

Если наличие коркового компонента показано в реализации без-условнорефлекторных реакций кровеносных сосудов, то влияние коры больших полушарий на сердце связано с высшей нервной деятель­ностью — реализацией эмоциональных, поведенческих реакций и условных рефлексов. Последние, повидимому, могут образовывать­ся лишь на основе сопряженных кардиальных рефлексов. Изменения кровообращения, обусловленные собственными рефлексами сердеч­но-сосудистой системы, воспроизвести условнорефлекторным путем не удалось. Условнорефлекторные реакции сердца являются основ­ной частью сложных поведенческих рефлексов. У человека эти ре­акции могут быть вызваны и словесными раздражителями (речевыми сигналами). Однако, произвольно изменить параметры сердечной деятельности можно только косвенным путем, через заведомо уп­равляемые системы: дыхание или скелетную мускулатуру, а также в некоторых случаях произвольно — изменяя эмоциональное состоя­ние  организма.

Важное значение имеют кортикальные механизмы в реализации изменений кровообращения при стрессовых и невротических состоя­ниях человека. В исследовании этих вопросов наиболее продуктивным является сочетание  физиологических и психологических методов.

Общая схема центральной регуляции

text_fields
text_fields
arrow_upward

На рис.7.27 представлена общая схема организации центральных звеньев нервной регуляции кровообращения.

Рис.7.27. Схема организации центральных звеньев нервной регуляции сердечно-сосудистой системы.
Рис.7.27. Схема организации центральных звеньев нервной регуляции сердечно-сосудистой системы.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга состоит из двух зон (А и Б), одна из которых определяет сужение сосудов (А’), ускорение и усиление сердцебиений (А»), тогда как другая — расширение сосудов (БI) и замедление частоты сокраще­ний сердца (БII). Тонически активные нейроны зоны А непосред­ственно или через промежуточные нейроны возбуждает преганглионарные и ганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и сосуды, и в то же время тормозят нейроны зоны Б. Последние активируются сигналами барорецепторов сердечно-сосу­дистой  системы.  Через короткие  внутрицентральные  пути  нейроны зоны Б тормозят нейроны зоны А, а посредством нисходящих тор­мозных путей — и преганглионарные симпатические нейроны. Кро­ме того, через моторное ядро блуждающих нервов нейроны зоны Б влияют на ганглионарные парасимпатические нейроны сердца. В результате обе зоны (А и Б), получая основную сигнализацию от рецепторов сердечно-сосудистой системы, являются основой под­держания кровообращения, сочетательно подвергая сердце тоничес­кому контролю тормозных вагусных и возбуждающих симпатических волокон, тогда как постоянный контроль сосудов обеспечивается только  симпатическими вазоконстрикторными  волокнами.

Афферентная нервная система является источником сигналов соб­ственных и сопряженных рефлексов. Вход первых ограничен про­долговатым мозгом, причем барорецепторы сердечно-сосудистой системы связаны с зоной Б, а хеморецепторы — с зоной А. С последней связаны также и некоторые афференты сопряженных рефлексов (от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов), хотя организация  этих  связей известна лишь в общих чертах.

Поскольку сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга ре­гулирует основные параметры системной гемодинамики, даже будучи отключенным от связей с вышележащими нервными структурами, он функционирует как истинный «центр», обладающий значительной независимостью. Следовательно, супрабульбарные структуры призна­ются несущественными ни для прямой тонической регуляции кро­вообращения, ни для осуществления сердечно-сосудистых рефлек­сов. В то же время при общих реакциях организма (поведенческих, эмоциональных, стрессорных и др.) кора мозга, гипоталамус и дру­гие супрабульбарные структуры могут вмешиваться в деятельность сердечно-сосудистой системы, изменяя путем нисходящих (модули­рующих)  влияний возбудимость бульбарного центра.

Вазомоторные центры спинного мозга самостоятельного значения в регуляции кровообращения не имеют. Действующими элементами спинального уровня являются лишь симпатические преганглионарные нейроны, которые входят в состав эфферентного звена бульбарных рефлекторных дуг. Только в случае травм, приводящих к утрате связей продолговатого мозга со спинным, последний, спустя некоторое время, приобретает способность осуществлять вазомотор­ные  рефлексы  на  импульсы  спинномозговых  афферентов.

Иисус Христос объявил: Я есмь Путь, и Истина, и Жизнь. Кто же Он на самом деле ?

Жив ли Христос? Воскрес ли Христос из мертвых? Исследователи изучают факты